Строение клетки цианобактерии рисунок. Цианобактерии – особенности, структура и функции

М. В. Гусев, доктор биологических наук,

Н. Н. Кирикова, кандидат биологических наук

Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, как их предложено сейчас называть, представляют собой древнейшую уникальную в морфоло­гическом и физиологическом отношении группу микроор­ганизмов. Многие свойства сине-зелёных водорослей (фик­сация азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют ту свое­образную и чрезвычайно важную роль, которую много­численные представители этой группы играют в почве и водоемах. В последнее время цианобактерии стали объек­тами исследований биохимиков и физиологов, гидробио­логов и микробиологов, генетиков и земледельцев, специ­алистов по космической биологии.

Значение цианобактерии в природе велико и неоспо­римо. Это - пионеры жизни, способные к существованию в крайних условиях, порой неприемлемых для прочих живых существ. Это - обогатители почв и вод связанным азотом. Это - специфически вредные, ядовитые обитате­ли водоемов.

Микроорганизмы, объединяемые под названием «сине-зеленые водоросли», включают целый мир (свыше 1600 видов) разнообразных одноклеточных, колониаль­ных и нитчатых форм, сходных между собой по ряду су­щественных признаков (прокариотное строение клетки, специфические пигменты).

Удивительные свойства, присущие некоторым сине-зеленым водорослям, проявляющиеся в их способности к жизни в разнообразных, порой, казалось бы, невыноси­мых условиях, направляли исследователей на поиски не­обычных структур, центроболитов и биохимических меха­низмов, отличающих эти необычные формы от прочих живых организмов, в том числе и от более «банальных» видов цианобактерий. В результате этих поисков пока­зано, что хотя цианобактерий и обладают иногда суще­ственными особенностями, отличающими их от других ор­ганизмов, эти отличия не противоречат теории биохими­ческого единства жизни. Стало ясно также, что типовое единство сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) основано на следующих трех признаках, проявляющихся у всех без исключения представителей этого типа.

1. Всецианобактерий способны осуществлять фото­синтез с выделением кислорода, что отличает их от фото­синтезирующих бактерий, для которых характерен свое­образный тип фотосинтеза: протекает в анаэробных усло­виях, не сопровождается выделением кислорода.
2. Пигментный аппаратцианобактерий включает на­ряду с хлорофиллом и каротиноидами билихромопротеи­ды (водорастворимые пигменты красного или голубого цвета), поглощающие свет в области 540-630 нм, их наличие определяет некоторые уникальные свойства циа­нобактерий.
3. Структурная организация клеткицианобактерий настолько своеобразна, что некоторые исследователи предлагают выделить Cyanophyta в особое царство жи­вого мира. Клеточные структуры Cyanophyta несут на себе печать древности - они архаичны и менее гетеро­генны, чем у других водорослей. У цианобактерий отсут­ствуют некоторые органеллы, ответственные за опреде­ленные физиологические функции у растений, например, оформленное ядро. Особенности структуры клетки отражаются и на физиологических свойствах представителей Cyanophyta.

Первоначальные исследования строения и химическо­го состава клеток цианобактерий были выполнены с по­мощью световой микроскопии и микрохимических реак­ций. В результате этих исследований возникло пред­ставление о диффузном строении протопласта цианобак­терий.

На протяжении последних лет строение клетки циано­бактерий было изучено с помощью новейших методов цитохимии, электронной микроскопии, фазовоконтрастной микроскопии, ультрацентрифугирования. Все эти иссле­дования показали, что о диффузном строении протоплас­та цианобактерий не может быть и речи. Как в окрашен­ной периферической части клетки, так и в бесцветной, центральной были обнаружены совершенно определенные структурные элементы.

Некоторые исследователи полагают, что строение кле­ток сине-зеленых водорослей сходно со строением бакте­риальных клеток, и предлагают разграничивать следую­щие составные части их: 1) нуклеоплазму, 2) рибосомы и прочие цитоплазматические гранулы, 3) фотосинтети­ческие пластины, 4) клеточные оболочки.

Однако во многих других работах, выполненных так­же на современном уровне, придерживаются разделения протопласта клеток Cyanophyta на центральную часть - центроплазму и окрашенную периферическую часть - хроматоплазму, окруженную оболочками. Строение цент­роплазмы - аналога ядра у сине-зеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от того, что имеется в клетках с оформленными ядрами. К сожалению, пока мало изу­чено химическое строение компонентов центроплазмы Cyanophyta.

Хроматоплазма занимает периферическую область протопласта сине-зеленых водорослей. В ней сосредоточе­ны пигменты. Долгое время существовало представление о диффузном распределении пигментов в хроматоплазме Cyanophyta, что существенным образом отличало их от прочих фотосинтезирующих организмов, пигменты кото­рых сосредоточены на пластинчатых структурах внутри специальных органоидов - хлоропластов (у высших рас­тений и водорослей) или хроматофоров (у фотосинтези­рующих бактерий). Теперь общепризнано, что основными структурными элементами хроматоплазмы являются оп­ределенным образом организованные пластинчатые (ла­меллярные) образования. Толщина и расположение этих пластин у разных видов сине-зеленых водорослей раз­личны.

Помимо фотосинтетических ламеллярных структур в периферической области протопласта цианобактерий на­ходят и бесцветные структурные элементы: рибосомы, цианофициновые зерна, различного рода кристаллы (на­пример, кристаллы гипса).

Протопласт цианобактерий отделен от внешней среды несколькими слоями преград. Внутренняя клеточная мембрана непосредственно примыкает к протопласту од­ной своей стороной, а другая сторона ее соприкасается с двухслойной клеточной оболочкой, пронизанной порами. Над оболочкой располагается внешняя клеточная мем­брана, которая имеет волнообразный вид; ее гребни касаются чехла, расположенного снаружи клетки, а впа­дины через поры оболочки соединяются с внутренней клеточной мембраной. Оболочка клетки сине-зеленых во­дорослей дает реакции на целлюлозу, но главные ее ком­поненты - слизевые полисахариды и пектиновые веще­ства. Самая внешняя преграда, окружающая клетки ци­анобактерий,- клеточный чехол, состоящий из несколь­ких слоев тонких переплетающихся волокон. Клеточный чехол не связан с клеточной оболочкой. Многие формы цианобактерий образуют еще истинный чехол, слизис­тый по консистенции. Трихомы (совокупность клеток, объединенных в цепочку) и в особенности малоклеточные фрагменты, так называемые гормогонии, могут выскаль­зывать из своих истинных чехлов. Отдельные части сли­зистых истинных чехлов иногда отделяются от трихомов и могут быть приняты за выделения цианобактерий, по­мимо этого некоторые цианобактерий выделяют в окру­жающую среду значительные количества веществ, не свя­занных происхождением с истинным слизистым чехлом. Вероятно, определенную роль в этом играют поры, имею­щиеся в клеточных оболочках цианобактерий.

Протоплазма Cyanophyta находится в состоянии геля, обладающего высокой степенью вязкости, и не обнару­живает видимого движения в отличие от протоплазмы большинства других организмов. В здоровых клетках си­не-зеленых водорослей отсутствуют обычные вакуоли, но имеются необычные образования, так называемые газовые вакуоли. Это - газовые пузырьки, отграниченные от протоплазмы липоидной мембраной. Наличие газовых ва­куолей - уникальный признак Cyanophyta. У цианобак­терий обнаружены заполненные гомогенно-серым веще­ством включения, называемые ранее полиэдральными телами. Недавние исследования показали, что в них у цианобактерий, так же как и у хемосинтезирующих бак­терий, локализованы рибулезодифосфаткарбоксилазы, поэтому теперь их предложено называть карбоксисомами. Химический состав клеток изучен у сравнительно немно­гих видов цианобактерий.

По степени изученности физиологических особеннос­тей различных видов Cyanophyta их можно разделить на три группы. В первую группу входят хорошо изученные виды. Во вторую - виды, у которых хорошо изучена лишь какая-нибудь одна сторона метаболизма (напри­мер, метаболизм азота, образование токсинов и т. д.). К третьей группе могут быть отнесены около 50 видов цианобактерий, слабо физиологически изученных: инфор­мация о них случайна и разрозненна, по существу, о них ничего не известно.

Несмотря на неравномерность и недостаточность из­учения различных представителей Cyanophyta, в настоя­щее время ясно, что на фоне общих типовых признаков у отдельных видов имеется разнообразие некоторых физио­логических свойств. Среди цианобактерий есть автотрофы (единственный источник углерода для построения всех веществ клетки - углекислота), гетеротрофы (источник углерода для конструктивного метаболизма - органиче­ские соединения углерода) и миксотрофы, чередующие автотрофию и гетеротрофию, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфиксации, термофилы и мезофилы, ток­сикообразователи и виды, не выделяющие токсических веществ, и т. д.

Имеющаяся в настоящее время информация делает возможной физиологическую группировку цианобакте­рий. Основной вопрос, возникающий при сравнительно-физиологическом исследовании любых организмов,- это вопрос об источнике энергии, используемом изучаемыми объектами для своей жизнедеятельности, т. е. в конечном счете вопрос о типе реакций, приводящих к образованию легкомобилизуемых соединений с макроэргическими свя­зями.

Какие же типы энергетических процессов характерны для представителей Cyanophyta? Поскольку конструктив­ный метаболизм неразрывно и иногда специфически свя­зан с энергетическими процессами, мы рассмотрим их параллельно.

Не вызывает сомнений способность всех видов Cyano­phyta к осуществлению фотосинтеза, т. е. к синтезу всех веществ своей клетки за счет энергии света. Это утвер­ждение основано на том бесспорном факте, что все пиг­ментированные цианобактерии превосходно развиваются на свету в среде, где единственным источником углерода служит углекислота - предельно окисленное соединение углерода, и не развиваются в присутствии одного лишь этого источника углерода в темноте.

Цианобактерии способны жить за счет трансформи­рованной энергии света, т. е. вести фотосинтетический образ жизни. Очевидно, что трансформация световой энергии в химическую происходит там, где находятся пигменты.

Фотохимическая активность цианобактерии локализо­вана в периферической области протопласта. Там в ламеллярных образованиях сосредоточены пигменты, восстановительные ферментные системы и метахрома­тические зерна, содержащие фосфаты. Фотосинтетическое фосфорилирование, а весьма вероятно и другие пер­вичные реакции фотосинтеза цианобактерии, связаны с пигментами, находящимися внутри ламелл (хлорофилл и каротиноиды) или вблизи от них (билихромопротеиды).

Пигментный аппарат цианобактерии состоит из раз­личных у разных видов комбинаций пигментов, относя­щихся к трем группам - хлорофиллы, билихромопротеи­ды и каротиноиды. Эффективность пигментного аппарата цианобактерии обеспечивается его чрезвычайной лабиль­ностью: как состав пигментов, так и их количественное содержание могут резко меняться в зависимости от условий освещения, наличия тех или иных веществ, опре­деляющих образ жизни (энергетические и конструктив­ные процессы) цианобактерии.

Хлорофилл «а» обнаружен у всех исследованных ви­дов цианобактерии. Количественное содержание хлоро­филла «а» в клетках цианобактерии различно у разных видов и зависит от условий культивирования. Хлоро­филл, характерный для зеленых водорослей и высших растений, не обнаружен в клетках Cyanophyta. Обяза­тельное наличие одного или нескольких билихромопроте­инов является типовым признаком Cyanophyta. Пигмен­ты этого типа встречаются, в отличие от хлорофиллов, не у всех фотосинтезирующих организмов. Билихромопро­теиды - водорастворимыебелковые пигменты красного или голубого цвета, сильно флюоресцирующие. Хромо­форные группы билихромопротеинов - фикобилины, про­изводные тетрапиррола - связаны с белком типа глобу­лина. Изучение структурной организации фикобилинов показало, что они локализованы в особых образованиях, названных фикобилисомами. Наличие фикобилисом - характерная особенность организмов, образующих фико­билиновые пигменты.

У цианобактерий встречаются и были выделены в кристаллическом виде три билихромопротеида: С-фико­цианин; С - фикоэритрин; аллофикоцианин. По способ­ности к синтезу С-фикоэритрина разные виды Cyanophyta различаются между собой. Наличие такой способности дает возможность клеткам поглощать свет в той области спектра, которую наименее используют все другие фото­синтезирующие микроорганизмы. Таким образом, появ­ление способности к образованию С-фикоэритрина равно­значно возникновению дополнительного энергетического источника. Помимо цианобактерий, билихромопротеиды обнаружены у красных водорослей и некоторых крипто­монад.

По составу каротиноидов цианобактерий также выде­ляются среди всех фотосинтезирующих организмов. У ци­анобактерий обнаружены три основных каротиноидных пигмента: β-каротин, эхиненон и миксоксантофилл. По­следние два пигмента не обнаружены у каких-нибудь дру­гих представителей растительного мира. В дополнение к этим трем пигментам у ряда видов Cyanophyta обнару­жены и некоторые другие каротиноидные пигменты: афаницин; зеаксантин; осциллоксантин и лютеин.

Благодаря уникальному и лабильному составу пигмен­тов цианобактерий способны к поглощению света различ­ных длин волн.

Главная функция пигментного аппарата цианобакте­рий - осуществление двух фотохимических реакций в си­стемах билихромопротеиды - хлорофилл, по-видимому, защищенных от избытка окислителя каротиноида.

Основные фотосинтетические пигменты, поглощая кванты света, возбуждаются и становятся местами нача­ла электронного транспорта, в результате которого и об­разуется «ассимиляционная сила» - АТФ и богатые энергией восстановители. Электронный транспорт приво­дится в движение двумя фотохимическими реакциями, осуществляющимися последовательно. Одна фотохими­ческая реакция осуществляется пигментной системой II, в которой у цианобактерий преобладают билихромопротеиды. Побочная сторона этой фотохимической реак­ции - стехиометрическое выделение из воды кислорода (весь свободный кислород атмосферы Земли, по-видимо­му, выделился в результате этого «побочного» процесса). Другая фотохимическая реакция осуществляется пиг­ментной системой I, в которой преобладает хлорофилл «а».

Помимо нециклического транспорта электронов в фо­тосинтетических органеллах возможен и другой вари­ант - циклический транспорт электронов. Конечный ре­зультат этого вида электронного транспорта является лишь образование АТФ - циклическое фотофосфорилирование. В этом случае имеет место только одна фоторе­акция - в пигментной системе I. Фотохимическая реак­ция в пигментной системе II, связанная с мобилизацией электрона гидроксила воды и обусловливающая выделе­ние кислорода, по-видимому, впервые в процессе эволю­ции появилась у древнейшихцианобактерий.

Ассимиляционная сила, полученная в результате трансформации световой энергии и аккумулированная в виде АТФ и восстановителей, используется для процес­сов синтеза клеточных веществ. Фотосинтез, осуществляе­мый при координированном функционировании двух фо­тосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического ме­таболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.

Восстановительный путь углерода углекислоты в фо­тосинтезе цианобактерий изучен чрезвычайно фрагмен­тарно и на небольшом количестве объектов. Имеются осаования полагать, что у цианобактерий этот путь мо­жет быть связан с реакциями цикла Кальвина. Рибулезодифосфаткарбоксилаза, ключевой фермент цикла Каль­вина, обнаружена в клетках цианобактерий в значительных количествах. Показано также наличие основных реакций этого цикла.

Помимо фотосинтетической ассимиляции углекислоты у цианобактерий обнаружена фиксация СО 2 на фосфое­нолпирувате с образованием С4-дикарбоновых кислот. Согласно полученным недавно экспериментальным дан­ным не исключена возможность фиксации углекислоты цианобактериями через восстановительный цикл карбо­новых кислот.

Могут ли цианобактерий вовлекать в фотосинтетичес­кий цикл углерода соединения, более восстановленные, чем углекислота, и содержащие несколько атомов углеро­да? Косвенным доводом в пользу возможности осуществ­ления на свету такого метаболизма служит наличие у ряда цианобактерий темнового окисления соединений углерода. Кроме того, на свету возможна и непосред­ственная фотосинтетическая ассимиляция молекул орга­нических соединений по типу, известному для фотосинтезирующих бактерий. По сравнению с использованием углекислоты это сопряжено с меньшими энергетическими затратами, так как органические вещества (сахара, ор­ганические кислоты, спирты) более восстановлены, чем СО 2 .

Итак, возможны две альтернативы: восстановитель­ный путь использования цианобактериями различных уг­леродных соединений, связанный с непосредственным синтезом из них клеточных веществ (т. е. без окисления до углекислоты), или окислительный путь, связанный с распадом органических веществ на более мелкие фраг­менты (вплоть до СО 2), которые и используются для син­теза. Однако фотогетеротрофный образ жизни цианобак­терий изучен еще недостаточно.

Один или два источника энергии используют циано­бактерий на свету? Все данные, имеющиеся на сегодняш­ний день, указывают на то, что у разнообразных по воз­можностям своего метаболизма цианобактерий при осве­щении используется лишь один источник энергии - свет. Полиглюкозидтипа амилопектина, называемый иногда «крахмалом цианобактерий»,- основное вещество, запа­саемое в результате фотосинтеза многими цианобактери­ями внутри клетки. Источниками азота для конструктив­ного метаболизма цианобактерий могут служить разно­образные вещества: нитраты, соли аммония, органические соединения азота и молекулярный азот воздуха.

Способность к фиксации атмосферного азота, прису­щая многим видам Cyanophyta, делает их единственны­ми на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Эта наиболее совершенная автотрофность позволяет рассмат­ривать азотфиксирующие цианобактерии как организмы, наименее зависимые от среды,- своего рода вершину в биохимической эволюции микроорганизмов. Среди циа­нобактерии, фиксирующих азот атмосферы, преобладают виды, приуроченные к наземным местам обитания или к условиям неустойчивой влажности. Наряду со свободно-живущими почвенными Cyanophyta - азотфиксаторами обнаружены и симбиотические формы: шаровидные коло­нии Nostoe punctiforme. Найдены в клубеньках александ­рийского клевера вместе с обычными клубеньковыми бак­териями. Многие азотфиксирующие цианобактерии об­разуют гетероцисты (пограничные клетки). Существует предположение, что функция гетероцист - локализация азотфиксации. Механизм фиксации молекулярного азота у Cyanophyta существенно не отличается от аналогично­го механизма других азотфиксирующих микроорганиз­мов. Однако у ряда видов синезеленых водорослей, фик­сирующих азот, в отличие от бактерий, не обнаружена гидрогеназная активность и, следовательно, нельзя про­вести корреляции между ней и фиксацией азота.

Темновые окислительные процессы у цианобактерии изучены еще недостаточно. Подавляющее большинство изученных видов цианобактерии не развивается в темно­те ни при каких условиях.

Все цианобактерии (как способные к развитию в от­сутствие освещения, так и не способные) поглощают в темноте кислород с разной степенью интенсивности. Циа­нобактерии более чувствительны к кислороду, выделяе­мому в процессе разложения воды, чем зеленые водорос­ли и высшие растения.

О наличии у цианобактерии каких-либо анаэробных энергетических темновых процессов пока ничего не из­вестно. Все вышеприведенные сведения о метаболизме цианобактерии подтверждают представление об их чрез­вычайном физиологическом разнообразии. Однако при­верженность к определенному образу жизни закреплена достаточно прочно. Физиологические разнообразие циа­нобактерии отражает эволюционные «пробы» различных возможностей жизни после достижения микроорганизмами в процессе эволюции способности к наиболее совер­шенному образу жизни - фотосинтезу. Группа Cyanophy­ta, рассматриваемая многими исследователями как одна из древнейших (как с геологических, так и с эволюцион­ных позиций), представляет собой живой «музей» физио­логических и морфологических «проб».

Изучение их естественной классификации, несомнен­но, прольет свет на вопрос о путях эволюции физиологи­ческих функций в мире растений.

Для многих цианобактерий характерна способность к скользящему движению, что является важным отличи­ем их от подвижных бактерий, имеющих жгутики, и от всех остальных организмов.

Многие виды цианобактерий способны переносить длительные неблагоприятные температурные воздей­ствия. Ряд видов термофильны, т. е. специально приспо­соблены к жизни в условиях горячих вод. Некоторые тер­мофильные и нетермофильные виды цианобактерий в те­чение нескольких недель способны сохраняться при тем­пературе жидкого воздуха (-190° С).

Известно, что в горячих источниках цианобактерий - преобладающая форма жизни. Температурные оптимумы развития нескольких видов Cyanophyta выше 85° С.

Многие виды цианобактерий устойчивы к высыханию. Тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон возобновляют рост; наземные корочки или наскальные налеты цианобактерий в период кратковременного увлажнения растут, а остальное время живут в высушенном состоянии. Порой они не нуждают­ся в увлажнении почвы, и для активного роста им необхо­дима лишь высокая влажность воздуха. Отмечен факт прорастания спор Nostoe commune после 87-летнего хра­нения в сухом состоянии в гербарии.

Развитие цианобактерий в культурах часто сопровож­дается выделением в культуральную жидкость разнооб­разных веществ. Химическая природа выделяемых ве­ществ различна. Выделение этих веществ происходит в различные фазы роста водорослей и не связано с авто­лизом клеток (разрушением клеточной стенки при ста­рении). Как уже указывалось выше, могут отделяться элементы слизистого чехла, окружающего трихомы не­которых-видов цианобактерий. Такие выделения в основ­ном состоят из слизевых полисахаридов и пектиновых веществ. Другая группа выделяемых соединений - азотистые вещества (свободные аминокислоты, полипепти­ды и даже белки). Нередко вещества, выделяемые в культуральную жидкость цианобактериями, подавляют развитие микроорганизмов. Некоторые виды цианобак­терий выделяют летучие вещества типа фитонцидов выс­ших растений.

В период массового размножения в водоемах, так на­зываемого «цветения», цианобактерии токсичны для бес­позвоночных, рыб и домашних животных. Сообщалось о фактах отравления людей питьевой водой при массовом цветении цианобактерии.

Необычное строение протопласта, фотосинтез с учас­тием необычных пигментов, азотфиксация, выделение разнообразных веществ в культуральную жидкость, пути использования органических веществ, своеобразное от­ношение к кислороду - все эти факты дают материал для новейших концепций сравнительной физиологии и био­химии.

Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблаго­приятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобакте­рии - это основные и постоянные обитатели скал, таки­ров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов. Антарктида - царство цианобактерии, имеющих черную окраску,- приспособление к наилучшему использованию света. Во всех этих случаях жизнедеятельность циа­нобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют раз­рушению минералов, выветриванию горных пород, изме­няют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность.

Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Извест­но, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование циано­бактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta мож­но приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Успешное осуществление массовых культур цианобактерии позволит получать ряд ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятель­ности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и пр.). Возможно использование цианобактерий при создании замк­нутых экологических систем.

По современным представлениям эволюция живых су­ществ на Земле началась после эпохи химической эволю­ции около 3-4 миллиардов лет назад. Первые живые существа, по-видимому, обитали в бескислородной среде, в океане органических веществ. Эволюция микроорганиз­мов на Земле шла в направлении к независимости от океана - среды. Вершиной этой эволюции явилась зеле­ная микроскопическая клетка, напоминающая ныне су­ществующих цианобактерий. Эти микроорганизмы в наи­большей степени независимы от среды. Для построения всех клеточных структур, состоящих из сложных органи­ческих полимеров, цианобактериям необходимы только вода, углекислый газ, молекулярный азот, ничтожные концентрации серы, фосфора и металлов, а также сол­нечный свет. Все это практически встречается на земле повсеместно.

Решающий момент в достижении этой вершины эво­люции микроорганизмов - впервые обретенная предками цианобактерий способность мобилизовывать для своих конструктивных процессов электроны воды. Использова­ние воды в качестве донора электронов и протонов сопро­вождалось выделением в атмосферу молекулярного кис­лорода. С этого момента начался новый этап эволюции живых систем - уже в условиях «кислородной» Земли.

Этот этап эволюции привел к колоссальному морфо­логическому разнообразию живых существ на Земле. Но цианобактерий, судя по всему, мало изменились с тех да­леких времен. Достигнутая ими предельная автотрофность, а возможно, и своеобразное строение протопласта, и консервирующие чехлы вокруг клеток - вот те факто­ры, которые сделали их неизменными на протяжении ты­сячелетий, древнейшими «живыми ископаемыми» на Земле.

ЛИТЕРАТУРА

Гусев М. В. Биология сине-зеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968.

Гусев М. В., Никитина К. А. Успехи микробиологии, 1978, с. 13, 30.

Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерий (физиоло­гия и метаболизм). М., Наука, 1979.

Цианобактерии - изобретатели оксигенного фотосинтеза и создатели кислородной атмосферы Земли - оказались еще более универсальными «биохимическими фабриками», чем ранее считалось. Выяснилось, что они могут совмещать в одной и той же клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота - процессы, ранее считавшиеся несовместимыми.

Цианобактерии , или, как их раньше называли, синезеленые водоросли, сыграли ключевую роль в эволюции биосферы. Именно они изобрели наиболее эффективный вид фотосинтеза - оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода. Более древний аноксигенный фотосинтез, идущий с выделением серы или сульфатов, может происходить только в присутствии восстановленных соединений серы (таких как сероводород) - веществ достаточно дефицитных. Поэтому аноксигенный фотосинтез не мог обеспечить производство органики в количестве, необходимом для развития разнообразных гетеротрофов (потребителей органики), включая животных.

Цианобактерии научились использовать вместо сероводорода обычную воду, что обеспечило им широкое распространение и огромную биомассу. Побочным результатом их деятельности стало насыщение атмосферы кислородом. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка - результат симбиоза нефотосинтезирующего одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл - пластид , которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И не ясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения - всего лишь удобные «домики» для проживания цианобактерий.

Цианобактерии не только создали биосферу «современного типа», но и по сей день продолжают ее поддерживать, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Но этим не исчерпывается круг их обязанностей в глобальном биосферном круговороте. Цианобактерии - одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступную для всего живого форму. Азотфиксация абсолютно необходима для существования земной жизни, а осуществлять ее умеют только бактерии, и то далеко не все.

Главная проблема, с которой сталкиваются азотфиксирующие цианобактерии, состоит в том, что ключевые ферменты азотфиксации - нитрогеназы - не могут работать в присутствии кислорода, который выделяется при фотосинтезе. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками. Эти виды цианобактерий образуют нитевидные колонии, в которых одни клетки занимаются только фотосинтезом и не фиксируют азот, другие - покрытые плотной оболочкой «гетероцисты» - не фотосинтезируют и занимаются только фиксацией азота. Эти два типа клеток, естественно, обмениваются между собой производимой продукцией (органикой и соединениями азота).

До недавнего времени считалось, что совместить фотосинтез и азотфиксацию в одной и той же клетке невозможно. Однако 30 января Артур Гроссман и его коллеги из (Вашингтон, США) сообщили о важном открытии, показывающем, что ученые до сих пор сильно недооценивали метаболические способности цианобактерий. Оказалось, что живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) ухитряются совмещать в своей единственной клетке оба процесса, разделяя их во времени. Днем они фотосинтезируют, а ночью, когда концентрация кислорода в микробном сообществе (циано-бактериальном мате) резко падает, переключаются на азотфиксацию.

Открытие американских ученых не стало полной неожиданностью. В прочтенных за последние годы геномах нескольких разновидностей Synechococcus были обнаружены гены белков, связанных с азотфиксацией. Не хватало только экспериментальных подтверждений того, что эти гены действительно работают.

Ввиду наличия уникальных черт морфофунк- циональной организации, широкого распространения в биосфере и большого экологического значения данный отдел (тип) бактерий (рис. 7.12) рассматривается отдельно.

Для цианобактерий характерны следующие особенности.

Клеточная оболочка но строению и по отношению к красителям сходна с таковой у грамотрицательных бактерий.

Цианобактерии - единственные из прокариот, обладающие способностью к оксигенному фотосинтезу, т.е. синтезу органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Источником углерода является С0 2 , источником водорода - вода, при этом освобождается молекулярный кислород. Фотосин- тетический аппарат представлен уплощенными мембранными структурами - тилакоидами с находящимися на их поверхности мелкими глобулярными образованиями - фикобилисомами. Последние содержат зеленые (в том числе хлорофилл d , позволяющий поглощать световые кванты в ближней инфракрасной части спектра), синие и красные (у некоторых) пигменты, благодаря которым они улавливают свет и передают их на реакционные центры системы фотосинтеза. В цитоплазме цианобактерий также имеются особые кристаллоподобные включения - карбоксисомы, являющиеся депо одного из ключевых ферментов темповой фазы фотосинтеза.

Рис. 7.12. Цианобактерии. Изображения, полученные с помощью светооптического (а) и электронного (б) микроскопов

В цитоплазме цианобактерий имеются трофические включения, представленные гранулами особого полимера - цианофици- на; это своего рода депо азота, используемое в условиях азотного голодания.

У форм, живущих в планктоне, в цитоплазме имеются газовые вакуоли (аэросомы), придающие клеткам лучшую плавучесть.

Многие цианобактерии (в первую очередь многоклеточные нитчатые цианобактерии) наряду с фотосинтезом осуществляют фиксацию азота - восстановление молекулярного азота до аммиака и синтез на его основе азотсодержащих органических соединений. Сочетание этих процессов (напомним, что ключевой фермент фиксации азота - нитрогеназа - может функционировать только в бескислородной среде) достигается различными путями: разделение их во времени (фотосинтез - днем, азотфиксация - ночью) или посредством разделения функций между клетками (одни клетки осуществляют фотосинтез, другие - гетероцисты, покрытые плотной оболочкой, непроницаемой для кислорода, - фиксацию азота).

Цианобактерии обладают широким спектром адаптационных механизмов, таких как образование пигмента, защищающего их от ультрафиолетового излучения, синтез сидерофоров - особых веществ, связывающих ионы железа и преобразующих их в доступную для использования форму, синтез сурфактантов - поверхностноактивных веществ, в присутствии которых взвешенные частицы слипаются и оседают на дно водоемов, делая воду прозрачной (благодаря этому бактерии получают необходимое количество света), синтез антибиотиков, подавляющих развитие других цианобактерий, водорослей, грибов и др.

Это единственные из прокариот, способные формировать многоклеточные структуры с достаточно высоким уровнем интеграции (см. рис. 7.11). Многоклеточные цианобактерии характеризуются разнообразной формой (нитчатые, ветвящиеся и др.), некоторые из них могут достигать макроскопических размеров. Подобные образования проявляют некоторые свойства, присущие целостным организмам: дифференцировка частей тела, координированное передвижение в пространстве и др.

Цианобактерии часто вступают в симбиотические отношения с грибами, мхами, папоротниками, губками, асцидиями. Некоторые виды цианобактерий обитают внутри водорослей и жгутиконосцев. Высказывается предположение, что хлоропласты растительных клеток возникли из симбионтов - цианобактерий.

Полагают, что именно благодаря фотосинтетической деятельности цианобактерий сформировалась кислородная атмосфера Земли. Их остатки обнаружены в наиболее древних геологических формациях с возрастом около 3500 млн лет.

В современной биосфере цианобактерии распространены практически повсеместно (в том числе в таких местах, где нет других форм жизни, например щелочных озерах и горячих источниках) и, будучи компонентом наземных и водных биоценозов, существенно увеличивают их продуктивность.

Практическое применение бактерий. Различные типы бактерий имеют множество применений в разных областях.

Молочнокислые бактерии осуществляют брожение молока.

Пропионовокислые бактерии используются в сыроварении.

Некоторые виды цианобактерий используются как пищевой продукт в Мексике, Китае, Индии, на Филиппинах. Необходимо отметить, что по содержанию белка (70% от сухого веса) они не имеют себе равных среди фотосинтезирующих организмов.

Болезнетворные бактерии вызывают многие инфекционные заболевания, например холеру, сифилис, чуму, тиф, сибирскую язву.

Некоторые виды почвенных бактерий (Bacillus brevis и др.) используются для получения антибиотиков.

В сельском хозяйстве молочнокислые бактерии используют для силосования зеленых кормов. Для повышения плодородия почв в них вводят определенные виды азотфиксирующих бактерий.

Некоторые виды хемосинтезирующих бактерий используются в металлургии для извлечения металлов (железа, меди) из природных руд и продуктов их переработки (шлаков и др.).

Закачивание взвеси определенных видов бактерий (вместе с питательным субстратом для их активного размножения) в природный пласт, содержащий нефть, позволяет повысить ее добычу.

Различные виды бактерий широко применяются для переработки отходов промышленных предприятий и бытовых отходов.

Экзотические формы бактерий. Перечислим некоторые особенные формы бактерий.

Самые крупные представители бактерий (80-600 мкм) - Epulopiscium fishelsoni (отдел Фирмикутес) - являются симбионтами рыб-хирургов.

Бактерии, имеющие линейную ДНК, - Borellia burgdorferi (отдел Спирохеты), Streptomyces lividans (отдел Актинобактерии).

Бактерии, имеющие две кольцевидные «хромосомы» (диплоидный геном), - Rhodobacter sphaeroides (отдел Протеобактерии).

Планктомицеты (отдел Планктомицеты) - особая группа водных микроорганизмов, характеризующаяся рядом уникальных свойств. Клеточная стенка не содержит протеогликана. Внутренний объем клетки подразделен на «отсеки» с помощью мембран. Нуклеоид окружен двойной мембранной оболочкой. Часть генома (одного из самых больших в мире бактерий - до 9 млн пар оснований) обнаруживает гомологию не с генами других групп бактерий, а с генами эукариот и архей. Некоторые планктомицеты способны осуществлять анаэробное окисление аммония.

Бактерии Deinococcus mdiodurans (отдел Дейнококкус-Термус) выдерживают облучение ионизирующим излучением в дозе 10 000 грэй на бактерию (для сравнения - смертельная доза для человека составляет 40-50 грэй). (Напомним, что грэй - единица измерения поглощенной дозы ионизирующего излучения - равна одному джоулю энергии на один килограмм массы.) Высокую радиорезистентность данных микроорганизмов связывают с повышенным содержанием в их цитоплазме ионов Мп, способных эффективно нейтрализовать свободнорадикальные частицы, образующиеся в большом количестве при облучении и оказывающие разрушительное действие на биополимеры, в частности ДНК и белки.

Пурпурные альфа-протеобактерии Rhodospirillum rub гит (отдел Протеобактерии) - уникальная группа микроорганизмов, способных в зависимости от среды обитания осуществлять фотосинтез, фиксировать молекулярный азот, обратимо переходить на гетеротрофный или хемоавтотрофный типы питания, сохранять жизнеспособность в анаэробных условиях.

Описаны гетеротрофные бактерии, способные расти, используя в качестве источника углерода и химической энергии только определенное органическое соединение. Например, Bacillus fastidiosus (отдел Фирмикутес) может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Пластический метаболизм этих бактерий организован таким образом, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.

Chrysiogenes arsenatis - облигатно анаэробный хемолитоавто- трофный микроорганизм рода Chrysiogenes (отдел Хризиогенетес), единственная бактерия, способная использовать соли мышьяка (арсснаты) как конечный акцептор электронов в ходе так называемого «арсенатного дыхания». В качестве донора электронов использует уксусную, пировиноградную, D- и L-молочную и другие органические кислоты. Впервые была выделена из загрязненных соединениями мышьяка областей золотоносных шахт в Балларат (Австралия).

Бактерии Cupriavidus metallidurans и Delftia acidovorans (отдел Протеобактерии), обнаруженные в тонкой биопленке, покрывающей зерна золота в породе, способны восстанавливать токсичные для них ионы золота (Аи 3+) в химически инертную - металлическую - форму. При этом первые осуществляют данный процесс внутри клетки, накапливая нерастворимое золото в виде цитоплазматических гранул, в то время как вторые - вне клетки. Для этого бактерии синтезируют особый пептид - дельфтибактин (специфически реагирующий с ионами золота) и выделяют его во внешнюю среду.

Это большая группа оксигенных фототрофных прокариот. У них, как у водорослей и высших растений, фотосинтез происходит в аэробных условиях при участии хлорофилла а, который входит в состав двух фотосистем с использованием воды как донора электронов и выделением в окружающую среду свободного кислорода.. Цианобактерии преимущественно микроскопические организмы, но многие формы образуют крупные макроскопические колонии. При массовом развитии многих видов их скопления хорошо заметны невооруженным взглядом.Известно коло 2 тысяч видов цианобактерий. Это очень древняя группа организмов, возраст некоторых ископаемых цианобактерий составляет свыше 3 млрд. лет. Цианобактерии – это одноклеточные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным, нитчатым и разнонитчатым типом структуры таллома. Жгутиков нет, тем не менее многие формы подвижны. Подвижность обеспечивается благодаря изгибам белковых нитей в одном из слоев клеточной стенки и выделению слизи. Поэтому эти организмы передвигаются скольжением по субстрату. Обязательная составная часть тела нитчатых цианобактерий – трихом – нитевидное образование, состоящее из одного, реже двух-многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Трихом – цепочки клеток, связанных плазмодесмами. Цвет клеток и талломов цианобактерий преимущественно сине-зеленый, в зависимости от соотношения пигментов колеблется от розовой, зеленой, бурой, коричневой до черной. Основные пигменты цианобактерий: хлорофилл «а», каротиноиды, фикобилипротеиды: фикоцианин, аллофикоцианин (оба имеют синий цвет) и фикоэритрин (красный). Эта группа по составу пигментов наиболее сходна с красными и криптофитовыми водорослями. Запасное вещество – гликогеноподобный полисахарид.

Снаружи от цитоплазматической мембраны расположена клеточная стенка, состоящая из четырех слоев. Второй слой состоит из муреина (опорный полимерный пептидогликан, состоящий из двух аминосахаров и трех аминокислот; основной компонент клеточной стенки бактерий, отсутствующий у эукариот). Именно этот муреиновый слой и определяет прочность клеточной стенки цианобактерий. Поверх клеточных стенок находятся слизистые слои. У многоклеточных слизь, выделяемая разными клетками обычно сливается, формируя общий чехол или иначе слизистое влагалище. В продольных стенках и септах имеются поры. Протопласты соседних в нити клеток соединяются тяжами, которые называются плазмодесмами . Через плазмодесмы осуществляется передвижение веществ от клетки к клетке. Протопласт клетки характеризуется прежде всего отсутствием органелл - выраженного ядра, ядрышек, вакуолей с клеточным соком, хлоропластов и митохондрий. Центральная часть клетки содержит фибриллы ДНК. Фотосинтетический аппарат, как правило, расположен по периферии клетки и образован сложной системой пластинчатых мембранных структур, которые называются тилакоиды . Тилакоиды не отграничены мембранами от цитоплазмы и содержат фотосинтетические пигменты, которые встроены в их мембраны. Фикобилипротеиды сосредоточены в особых гранулах – фикобилисомах , которые также расположены на тилакоидах. В цитоплазме находятся так же рибосомы и запасные вещества. Продукт фитосинтеза цианобактерий – гликогеноподобный полисахарид, запасными веществами также являются волютин (это полифосфаты), цианофициновые гранулы (они запасают азот) Клетки многих цианобактерий содержат так называемые аэротопы или газовые вакуоли, которые содержат газы. Эти структуры регулируют плавучесть организмов. Газовые вакуоли (или иначе газовые везикулы) представляют собой тесно упакованные наподобие сот субъединицы в виде полых цилиндров с коническими шапочками. Их мембраны состоят только из белков. У нитчатых водорослей все клетки нити могут быть полностью одинаковыми У большинства нитчатых форм клетки дифференцированы по форме и функции. Различают вегетативные клетки, гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты возникают путем дифференцировки вегетативных клеток.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Крымский Агротехнологический Университет

Агрономический факультет

РЕФЕРАТ

н а тему:

Выполнила: Глазова А.В.

Проверила: Иванова-Ханина Л.В.

Симферополь 2014 г.

1. Общие сведения о цианобактериях

2. Строение цианобактерий

3. Распространение цианобактерий

4. Роль в природе

Список литературы

1. Общие сведения о цианобактериях

Цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (лат. Cyanobacteria) - обширная группа грамотрицательных бактерий крупных размеров, отличительной особенностью которых является способность к фотосинтезу. Цианобактерии - это наиболее сложно устроенные и дифференцированные прокариоты. Так как эти организмы по своей физиологии имеют много общих черт с эукариотическими водоростями, то согласно некоторым классификациям, цианобактерии рассматриваются в составе растений как сине-зеленые водоросли. В настоящее время в альгологии известно более 150 родов и около 1000 видов цианобактерий, бактериологи насчитывают около 400 штаммов.

Цианобактерии распространены в морях и пресных водоемах, почвенном покрове, могут участвовать в симбиозах (лишайники). Весомую часть фитопланктона водоемов составляют водоросли данной группы. Они способны образовывать толстые многослойные покровы на субстрате. Редкие виды обладают токсичностью и условно-патогенны для человека. Сине-зеленые водоросли основные элементы, вызывающие «цветение» воды, что приводит к массовой гибели рыб, отравлениям животных и людей. Для некоторых видов характерна редкая комбинация свойств: способность к фотосинтезу и одновременно фиксации азота из атмосферного воздуха.

2. Строение цианобактерий

В строении цианобактерий имеются характерные особенности. Эти организмы отличаются разнообразной морфологией. Общее в структуре любого вида сине-зеленых водоростей - это слизистая оболочка (гликокаликс из пептидогликанов) и отсутствие жгутиков. Слизистую оболочку покрывает наружная мембрана. Размеры клеток цианобактерий могут быть от 1 мкм до 100 мкм. Цвет разных видов меняется от салатового до темно-синего в связи со способностью изменять соотношение фотосинтетических пигментов в клетке соответственно спектральному составу света.

Цианобактерии - одноклеточные организмы, могут формировать колонии, известны нитчатые формы. Размножение осуществляется посредством бинарного деления, возможно множественное деление. Продолжительность жизненного цикла при благоприятных условиях составляет 6-12 часов.

Внутреннее строение . В клетке каждого организма имеется полноценный аппарат для осуществления фотосинтеза с выделением кислорода. Энергия, полученная посредством фотосинтеза, используется для продуцирования органических веществ из СО 2 . По способу питания подавляющее большинство сине-зеленых водоростей являются облигатными фототрофами. Но они могут в течение короткого периода времени существовать за счет расходования накопленного на свету гликогена.

Рис. 1. Морфология цианобактерий: 1)Gloeocapsa; 2)Nostoc; 3) Anabaena; 4) Oscillatoria, 5) Lyngbya;

Специализированные клетки: А) гормогонии; б) гетероцисты

3. Распространение цианобактерий

Цианобактерии широко распространены в самых разнообразных экологических нишах по всему земному шару, за что получили название космополитных организмов. Такое широкое распространение связано с биологическими свойствами цианобактерии -- специфическим метаболизмом, высокой устойчивостью к изменению таких параметров среды, как температура, влажность, освещенность, засоленность, ультрафиолетовое и радиационное облучение и т.д. Цианобактерии обитают в тундре, в снегах и льдах, в пустынях, в горячих исто чниках с температурой до 80С, в засоленных озерах и почве. В незаселенных местообитаниях они начинают сукцессию и образуют почвенный слой.

Цианобактерии осваивают различные субстраты в водной и наземной среде, способны осуществлять метаболизм в темноте, в течение десятков лет сохраняют жизнеспособность в высушенном состоянии и оживают при увеличении влажности субстрата или воздуха в течение нескольких минут. Все это указывает на большую филогенетическую древность группы.

Цианобактерии водоемов. Водная среда является для цианобактерий первичным и естественным местообитанием. Они широко распространены в морях и в различных континентальных водоемах: в соленых и пресных, со стоячей и проточной, с чистой и загрязненной водой, в холодных и горячих источниках, однако по разнообразию морские формы уступают пресноводным (Кондратьева, 1996). В водоемах повсеместно распространены и планктонные, и бентосные формы цианобактерий. Массовое развитие цианобактерий часто является причиной «цветения» воды, причем в зонах с более теплым климатом «цветение» бывает более бурным. Это явление отмечено не только для пресных, но и для соленых водоемов. Среди цианобактерий континентальных соленых водоемов не встречены морские виды или они составляют очень незначительный процент. В таких водоемах встречаются в основном пресноводные формы, способные выдерживать высокие концентрации солей. Обитатели соленых водоемов условно могут быть подразделены на три группы. Первые - типичные представители соленых водоемов, которые никогда не встречаются в пресных. Вторая группа -- обитатели пресных вод, приспособившиеся к жизни в соленых водоемах. И третья группа -- обычные обитатели пресных водоемов, иногда заносимые в соленые и способные переносить высокие концентрации солей.

Цианобактерии термальных источников. Термальные источники, то есть водоемы, температура которых не зависит от температуры окружающей среды и составляет свыше 30С, также являются местом обитания цианобактерии. Цианобактерии способны обитать также в местах со значительной концентрацией сероводорода, где они осуществляют аноксигенный фотосинтез. Отмечено присутствие цианобактерии в грязях и минеральных источниках (Андреюк и др., 1990).

Цианобактерии почв . Цианобактерии широко распространены в почвенных биоценозах. Они принимают участие в накоплении органического вещества и азота, перераспределении различных почвенных элементов, в формировании и разрушении» минеральных субстратов. Цианобактерии заселяют как поверхность, так и различные горизонты почв и поэтому могут считаться первыми гумусообразователями. Они первыми поселяются на голых скалах при отсутствии какого-либо начального органического субстрата. Это возможно благодаря способности цианобактерии к фиксации атмосферного азота. Таким образом, они подготавливают субстрат для дальнейшего заселения его другими организмами. На вновь образуемых, поверхностях цианобактерии являются поставщиками энергетического материала; для гетеротрофных организмов, первым звеном, формирующейся пищевой цепи будущего биоценоза. В почвах наиболее широко представлены цианобактерии из, порядков Chroococcales, Nostocales u Oscillatoriales. Массовое скопление их на, поверхности почвы также носит название «цветение». Распределение цианобактерии в различных типах почв зависит от совокупности ряда факторов -- климата, материнской породы и растительного покрова. Почвенные формы чрезвычайно-засухоустойчивы. Так, вид Nostoc commune обладает способностью к восстановлению жизненных функций через 107 лет (Андреюк и др., 1990). Цианобактерии постоянно присутствуют в поднятой с почв пыли, что является одним из путей их распространения. Возможность жить на поверхности почвы дает цианобактериям их способность противостоять интенсивному солнечному свету путем выработки специальных приспособлений -- темных слизистых чехлов и особой пигментной системы.

Некоторые виды этих организмов участвуют в освоении склонов вулканов. Обычно они обнаруживаются на самых ранних этапах колонизации вулканической лавы, причем среди этих форм встречаются как образующие,так и не образующие гетероцисты.

4. Роль в природе

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» -- глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. Им приписывают целебные и оздоравливающе свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.

Цианобактерии обладают способностью к азотфиксации, что делает их весьма перспективными продуцентами белка. В цитоплазме клеток откладывается продукт, близкий к гликогену. Такие представители цианобактерий, как носток, спирулина, триходесмиум съедобны и непосредственно употребляются в пищу. Носток образует на бесплодных землях корочки, которые разбухают при увлажнении. В Японии местное население использует в пищу пласты ностока, образующиеся на склонах вулкана и называет их ячменным хлебом Тенгу (Тенгу - добрый горный дух).Спирулина (Spirulina platensis) происходит из Африки -- района озера Чад.Spirulina maxima растет в водах озера Тескоко в Мексике. Еще ацтеки собирали ее с поверхности озер и употребляли в пищу.Из спирулины делали галеты представлявшие собой высушенную массу спирулины.

Анализ показал, что в спирулине содержится 65% белков (больше, чем в соевых бобах), 19% углеводов, 6% пигментов, 4% липидов, 3% волокон и 3% золы. Для белков характерно сбалансированное содержание аминокислот. Клеточная стенка этой водоросли хорошо переваривается.

Спирулину можно культивировать в открытых прудах или в замкнутой системе из полиэтиленовых труб. Урожайность очень высокая: получают до 20 г сухой массы водоросли с 1 м 2 в день, это выше, чем выход пшеницы, примерно в 10 раз.

Отечественная фармацевтическая промышленность выпускает препарат «Сплат» на основе цианобактерии Spirulina platensis. Он содержит комплекс витаминов и микроэлементов и применяется как общеукрепляющее и иммуностимулирующе средство

цианобактерия морфология природный кислород

Список литературы

1. Емцев В.Т. Микробиология: Учебник для вузов / Емцев В.Т Мишустин Е.Н. - 5-е изд.; перераб. и доп. - М.Дрофа.2005. - 448 с.

2. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для вузов. - 4-е изд., - М.: Академия, 2007. - 464 с.

3. Асонов Н.Р. Микробиология: Учебник -4-е изд., перераб. и доп.- М.: КолосC, 2005.-352с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Систематика и географическое распространение донского ерша, его размножение и развитие, хозяйственное значение и влияние антропогенных факторов. Различия между выловленными группами донского ерша в разных местах и его репродуктивные особенности.

дипломная работа , добавлен 17.02.2015


Распространение песца, социальная структура и размножение животного, его значение и разведение. Внешний вид, образ жизни и питания песца, факторы, влияющие на численность и распространение. Осенняя смена волосяного покрова у песца в природных условиях.

курсовая работа , добавлен 24.10.2009


Изучение особенностей класса аскомицетов отдела грибов, основными признаками, которых является формирование в результате полового процесса сумок (асков). Строение клетки гриба, размножение, образ жизни и распространение. Общие сведения об эуроциевых.

курсовая работа , добавлен 16.01.2011


контрольная работа , добавлен 23.08.2016


Цианобактерии, их способность к оксигенному фотосинтезу. Строение клеточной стенки стрептококков. Распространение грибов, их виды, особенности и хозяйственное значение. Водоросли, плауновидные, папоротники, лилейные, бобовые и злаковые растения.

контрольная работа , добавлен 07.09.2011


Раздел энтомологии, посвященный изучению стрекоз. Фауна стрекоз Южной Америки. Общие черты питания стрекоз в водной и воздушной среде, их размножение и развитие. Основные способы откладывания яиц. Личинки типа наяд. Значение стрекоз для человека.

реферат , добавлен 16.05.2013


Характеристика семейства Розоцветные, сведения о редких видах на территории Пензенской области. Распространение и принципы охраны растений, рекомендации по их сохранению. Различия в морфологии плодов и в основных хромосомных числах подсемейств.

дипломная работа , добавлен 22.09.2009


Схема строения и основные функции органов размножения быка, сперматогенез. Особенности строения мошонки, схема строения придатка. Микроструктура стенки извитого канальца семенника. Строение семенного канатика, спермиопроводов, мочеполового канала.

реферат , добавлен 12.11.2016


Распространение и особенности морфологии окуня. История исследования и степень изученности бассейна р. Печора. Изменчивость речного окуня, его питание и размножение. Гидрографическая сеть в Республике Коми. Методы сбора ихтиологического материала.

курсовая работа , добавлен 17.10.2013


Бесполое размножение и его формы: деление надвое, шизогония, образование спор, почкование. Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение. Партеногенез и гермафродитизм. Получение идентичных потомков при помощи процесса клонирования.