Рассказ о питании растений. Как питаются растения

Питания растений - совокупность процессов, которые осуществляют поглощения растениями веществ, необходимых для поддержания их жизнедеятельности. У растений выделяют гетеротрофный и автотрофный типы питания.

БИОЛОГИЯ + гнездовка обычная (Neotia nidus-avis (L. ) - многолетнее травянистое " и растение из семейства ятрышников. Научное название рода Neotia происходит от греческого слова, означавшего" гнездо ". Греческое название" nidus-avis " (в переводе птичье гнездо ) и украинский "гнездовка" данные растении за характерный вид ее корневого сплетение, которое масс форму гнезда птицы. в Украине гнездовка обычную можно встретить в Карпатах, в лесной и лесостепной зонах, на севере степной зоны, в Горном Крыму. Растет в тенистых лиственных лесах и кустарниках на кислом гумусе или среди гниющих корней и пней. Это сапрофитная растение, масс желтый цвет, потому что полностью лишена хлорофилла. Питательные вещества она получает в сообществе с грибами. Долгое время растение развивается под землей. Лишь на 9-Ю год формирует наземный цветоносный побег, жить которому около двух месяцев. Он на 20-30 см возвышается над прошлогодними листьями. Стебель покрыто буроватыми чешуйками - это все, что осталось от листьев. Цветки собраны в густую кисть, по цвету не отличаются от

стебли, имеют медовый запах и этим привлекают опылителей. Гнездовка способна размножаться как семенами, так и с помощью корневищ, однако первый способ в природе наблюдается чаще. Иногда растение цветет и даже плодоносит прямо под землей. Вид, занесенный в Красную книгу Украины (III категория ).

У растений различают воздушное (слоеное) и минеральное (корневое) питание, которые интегрируются для обеспечения растительного организма органическими веществами. Органические молекулы синтезируются растениями в процессе фотосинтеза из неорганических, каковы вода, углекислый газ, макро- и микроэлементы. Воздушное питания - это процесс поглощения и усвоения из воздуха углекислого газа, который является исходным продуктом для фотосинтеза. СO2 является источником углерода для синтеза растениями собственных органических соединений. Поступления углекислого газа происходит через устьица листа, поэтому именно этот вегетативный орган является органом воздушного питания. Для образования 1 г углеводов в процессе фотосинтеза необходимо около 1,47 г СО2. Кроме того, листок обеспечивает поглощение световой энергии для фотосинтеза. Фотосинтез осуществляется благодаря поступлению большого количества световой энергии в специализированные структуры - хлоропласты. Общая суммарная поверхность хлоропластов превышает площадь листьев в сотни раз. В хлоропластах сосредоточено все пигментный комплекс, образованный хлорофилла и каротиноидами. Зеленые пигменты хлорофиллы поглощают красные и синие лучи, а зеленые в основном отражаются. Сейчас известно около десяти магнийсодержащих зеленых пигментов-хлорофиллов, среди которых важнейшее значение для водорослей и высших растений имеют хлорофиллы а и b. Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах есть и желтые (ксантофиллы), оранжево-желтые (каротины) пигменты, называемые каротиноидами. Это вспомогательные фотосинтезирующие пигменты поглощают синие, фиолетовые и в определенной степени зеленые лучи и передают энергию этих лучей к хлорофилла а.

Минеральное питание - это процесс поглощения и усвоения из почвы воды и химических элементов, необходимых для жизнедеятельности растительного организма. Органом, который обеспечивает минеральное питание, корень. Химические элементы и вещества, которые растение поглощает из почвы, для образования сложных органических соединений, терморегуляции, транспортировки веществ, обеспечение тургора и тому подобное.

Вода, поступившая в растительный организм в процессе минерального питания, используется и для фотосинтеза в качестве исходного неорганическое соединение. Под действием света при участии ферментов молекулы воды расщепляются (фотолиз воды) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу, то есть вода у растений есть донором водорода для протекания реакций фотосинтеза.

Значение химических элементов обусловлено их участием в построении химических веществ (структурная функция), в обмене веществ как составляющие большинства ферментов (каталитическая функция) и в регуляции процессов жизнедеятельности (регуляторная функция). В зависимости от содержания минеральных элементов в тканях растений, их принято делить на макро-, микро- и ультрамикроэлементы. Макроэлементы - это элементы, которые нужны растению в значительном количестве. Кроме органогенов (Карбон, кислород, водород, азот), к этой группе относятся фосфор, кальций, калий, серу, магний Ферум. А элементы, которые растение нуждается в незначительном количестве, называются микроэлементами. К ним относятся марганец, молибден, Бор, медь, хлор, Кобальт, Цинк, Натрий и др. Ультамикроелементы - это химические элементы, содержание которых в растении составляет от миллионных долей процента. К этой группе относятся Цезий, Кадмий, Аргентум, Радий и др.

Итак, гетеротрофный тип питания с использованием готовых органических веществ характерен для всех растительных организмов, а автотрофное питания, которое обеспечивает синтез органических веществ из неорганических, осуществляется благодаря воздушном и минеральному питанию и свойственно для зеленых растительных организмов, которые имеют фотосинтезирующие пигменты.

Химический состав и питание растений

Высшие растения являются автотрофными организмами, т. е они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов характерен гетеротрофный тип питания - использование органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Накопление сухого вещества растений происходит благодаря усвоению углекислого газа через листья (так называемое «воздушное питание»), а воды, азота и зольных элементов - из почвы через корни («корневое питание»).

Воздушное питание

Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических веществ в растениях. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из углекислого газа и воды. На световой стадии процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют на следующей темновой стадии в синтезе углеводов и других органических соединений из СО 2 .

При образовании в качестве продукта простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения. Синтез аминокислот, белка и других органических азотсодержащих соединений в растениях осуществляется за счет минеральных соединений азота (а также фосфора и серы) и промежуточных продуктов обмена - синтеза и разложения - углеводов. На образование разнообразных сложных органических веществ, входящих в состав растений, затрачивается энергия, аккумулированная в виде макроэргических фосфатных связей АТФ (и других макроэргических соединений) при фотосинтезе и выделяемая при окислении - в процессе дыхания - ранее образованных органических соединений.

Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.

При фотосинтезе растения усваивают углекислоту, поступившую через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО 2 . (до 5% общего потребления) может поглощаться растениями через корни. Через листья растения могут усваивать серу в виде SО 2 . из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках растений. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота и зольных элементов является корневое питание.

Корневое питание

Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NO 3 и катиона NH 4 + (только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы), фосфор и сера - в виде анионов фосфорной и серной кислот - Н 2 РО 4 - и SO 4 2- , калий, кальций, магний, натрий, железо - в виде катионов К + , Са 2+ , Mg 2+ , Fe 3+ , а микроэлементы - в виде соответствующих анионов или катионов.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.

Корневая система растений и ее поглотительная способность.

Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ.

Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы - нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков, В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы - ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений.

Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. (табл. 1)

Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы --до 2-8 мм.

По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания.

Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.

Поглощение питательных веществ растениями через корни.

За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме - восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» - без дополнительной затраты энергии - только по градиенту концентрации - от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов - отрицательного, а анионов - положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.

В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.

Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие - в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.

Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды.

Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги.

Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.

Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом.

К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии.

Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки.

Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.

Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н + и ОН - , а также Н + и НСО -3 , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.

Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы).

Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.

Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора - адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня - постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня.

Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы - стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему - так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме.

Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней.

Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.

Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала - продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.

Избирательное поглощение ионов растениями. Физиологическая реакция солей.

Различные элементы питания в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим определяется неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов.

Если в растворе присутствует NH 4 Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH 4 + поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков. В то же время ионы Cl - необходимы растению в небольшом количестве, и поэтому поглощение их будет ограниченным. В почвенном растворе в этом случае будут накапливайся ионы H + и Cl - (соляная кислота), произойдет ею подкисление. Если в растворе содержится NaNO 3 , то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO 3 - , в обмен на анионы НСO 3 - . В растворе будут накапливаться ионы Na + и НСO 3 - (NaНСO 3), произойдет его подщелачивание.

Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из состава соли обусловливает ее физиологическую кислотность или физиологическую щелочность.

Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион, - NaNO 3 , KNO 3 , Ca(NO 3) 2 - и в результате происходит подщелачиванне раствора, являются физиологически щелочными.

Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион, - NH 4 Cl, (NH 4) 2 SO 4 , (NH 4) 2 CO 3 , KCl, K 2 SO 4 , - и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми.

Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.

Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение питательных веществ растениями

Поглощение растениями питательных веществ в большой степени зависит от свойств почвы - реакции и концентрации почвенного раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных веществ резко замедляется.

Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов.

Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са 2+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K + , Na + или Mg 2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K + и Na + , K + и NH 4 + , K + и Mg 2+ , NO 3 - и H 2 PO 4 , Cl - и H 2 PO 4 - и др.

Физиологическая уравновешенность легче всего восстанавливается при введении в раствор солей кальция. При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са 2+ должен преобладать над другими ионами.

Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т.е. при повышенной кислотности раствора. Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H + , поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция.

Реакция раствора оказывает влияние на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ. При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н +), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование сахаров в растении. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов.

Основной запас питательных веществ находится в почве в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений.

Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т.д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы.

Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т.е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.

Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса.

При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т.е. являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме.

В связи с этим одна из важных задач земледелия - создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.

Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста

В разные периоды роста растения предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды, в том числе и к питанию. Поглощение растениями азота, фосфора и калия в течение вегетации происходит неравномерно.

Следует различать критический период питания (когда размеры потребления могут быть ограниченными, но недостаток элементов питания в это время резко ухудшает рост и развитие растений) и период максимального поглощения, который характеризуется наиболее интенсивным потреблением питательных веществ.

Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных веществ растениями в течение вегетации. В начальный период развития растения потребляют относительно небольшие абсолютные количества всех питательных веществ, но весьма чувствительны как к недостатку, так и к избытку их в растворе.

Начальный период роста - критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды. (табл. 3)

Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно требовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные вещества должны находиться в легкорастворимой форме, но концентрация их не должна быть высокой, с преобладанием фосфора над азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая. Так, у злаковых зерновых культур уже в период развертывания первых трех-четырех листочков начинается закладка и дифференциация репродуктивных органов - колоса или метелки. Недостаток азота в этот период даже при усиленном питании в последующем приводит к уменьшению числа колосков в метелке или колосе и снижению урожая.

Размеры потребления всех элементов питания растениями значительно возрастают в период интенсивного роста надземных органов - стеблей и листьев. Темпы накопления сухого вещества могут опережать поступление питательных веществ, а относительное их содержание в растениях снижается по сравнению с предшествующим периодом. Ведущая роль в ростовых процессах принадлежит азоту. Повышенное азотное питание способствует усиленному росту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в этот период приводит к угнетению роста, а в последующем - к снижению урожая и его качества.

Ко времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия. Это обусловлено физиологической ролью последних - их участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая.

В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а затем их поступление приостанавливается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования (реутилизации) питательных веществ, ранее накопленных в растении.

Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода. Все зерновые злаковые (за исключением кукурузы), лен, конопля, ранний картофель, некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания - основное количество питательных веществ потребляют в сжатые сроки. Например, озимая рожь уже за осенний период поглощает 25-30% всего количества питательных веществ, тогда как сухая масса растений за этот период достигает всего лишь 10% конечного урожая.

Яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток - от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) - потребляет 2/3-3/4 всего количества питательных веществ.

Средне- и позднеспелые сорта картофеля наибольшее количество питательных веществ потребляют в июле: за этот месяц поглощается почти 40% азота, более 50 - фосфора и 60% калия от конечного содержания их в урожае. Ранние сорта картофеля отличаются еще более сжатым сроком интенсивного потребления питательных веществ.

Лен имеет ярко выраженный период максимального потребления элементов минерального питания - от фазы бутонизации до цветения, а хлопчатником основное количество питательных веществ потребляется с начала бутонизации до массового образования волокна в коробочках.

Некоторые растения, например подсолнечник и сахарная свекла, характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации.

Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно медленнее поглощается фосфор.

Поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота - к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается почти до конца вегетации.

Конопля в первый месяц очень интенсивно поглощает азот и калий. Поступление азота полностью завершается через 3, а калия - через 5 недель после появления всходов, тогда как интенсивное поглощение фосфора продолжается почти до конца вегетации.

Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов отношение Р: N: К в растениях равно 1,0: 1,5: 1,4. Затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение изменяется в сторону увеличения поглощения азота и калия, составляя в мае 1,0 ; 2,5: 3,0, в июне - 1,0: 3,0: 3,5, в июле 1,0: 4,0: 4,0. В августе, когда происходит образование корней и накопление в них сахара, соотношение между этими элементами становится 1,0: 3,6: 5,5, т.е. особенно сильно увеличивается поглощение калия. Слишком обильное азотное питание в период образования корня и накопления в нем сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. В этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором.

Неодинаковая количественная потребность и интенсивность поглощения растениями отдельных элементов питания должна учитываться при разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального поглощения. Это достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: в основное удобрение до посева, при посеве и в подкормки.

Задача основного удобрения - обеспечение питания растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева в большинстве случаев применяют полную норму органических удобрений и подавляющую часть минеральных. Припосевное удобрение (в рядки, при посадке в лунки, гнезда) в относительно небольших дозах вносят для снабжения растений в начальный период развития легкодоступными формами питательных веществ, прежде всего фосфора. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации применяются подкормки в дополнение к основному и припосевному удобрению (в отдельных случаях в подкормки может вноситься значительная доля общей нормы удобрений, например азота под озимые, хлопчатник и т. д.). Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от особенностей биологии, питания и агротехники культур, но и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений

Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.

Одно из важнейших питательных веществ растений - углекислый газ. Им растения снабжают воздух и вода. Правда, частично растения усваивают углекислый газ из почвенных карбонатов, поглощая его своими корнями.

Количество принятого растением углекислого газа не зависит от давления воздуха и температуры, если они, конечно, не экстремальные по условиям опыта, и определяется прежде всего истинной потребностью растений. Эта потребность, однако, очень различна и зависит от специфичности протоплазмы, времени дня и освещения. Днем при хорошей освещенности потребность в углекислом газе наиболее велика. Углекислый газ, усвоенный растением, тотчас разлагается, восстанавливается светом и идет на образование углеводов; освобожденный же кислород удаляется из растения, выделяясь в окружающий воздух или окружающую воду. Переработка углекислого газа осуществляется хлорофиллом.

С раннего утра, едва первый солнечный луч упадет на растение, протопласты в своих миниатюрных мастерских начинают поденную работу, расщепляя углекислый газ и образуя из него органические соединения (углеводы, белки, жиры и др.). Это можно отобразить уравнением

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 ΔrH = 2,82 кДж, где ΔrH - световая энергия, а кДж - килоджоуль.

Этот процесс называют фотосинтезом (греч. photos - свет и synthesis - соединение, составление). Кратко фотосинтез определяют как процесс углеродного питания зеленых растений, осуществляемый с помощью световой энергии.

Поглощаемый свет хлорофиллом растений не рассеивается в виде тепла, а преобразуется в химическую энергию накапливаемых в процессе фотосинтеза продуктов. Источником выделяющегося в процессе фотосинтеза кислорода является вода, а не углекислый газ, как первоначально полагали.

Открытие фотосинтеза (1771) принадлежит английскому священнику Дж. Пристли, который установил, что на свету зеленые растения улучшают воздух, «испорченный» дыханием животных. А вообще же идея фотосинтеза впервые осенила, вероятно, итальянского поэта Данте Алигьери (1265-1321):

Взгляни, как в соке, что из лоз сочится,
Жар солнца превращается в вино.
Чистилище, п. XXV

Водные растения получают углекислый газ из омывающей их воды, всегда содержащей его. Если это растения одноклеточные, то углекислый газ поглощается всей поверхностью клеточной оболочки, если многоклеточное - то поверхностным слоем, соприкасающимся с водой. Многоклеточные водоросли имеют полости, заполненные воздухом, - своего рода резервуары для дыхания и питания, которые, кстати, позволяют им жить стоя, а не униженно в горизонтальном положении.

Некоторые водоросли извлекают из воды не только необходимые им газы, но и питательные соли, а некоторые зеленой поверхностью извлекают газы, а питательные соли всасывают с помощью корней или корневидных образований из илистого дна водоема. Последние - своего рода аналог земноводных рептилий. Только неизвестно - готовятся ли они выйти на сушу или их поколения в конце эволюции изберут водную стихию. Последнее, судя по итогам деятельности человека, становится все менее вероятным. Чистота вод человеком нарушается с изумительно тупым постоянством и упорством. В Северное море, например, ежегодно сбрасывается больше 1,2 миллиона тонн нитратов, 34 тысячи тонн цинка, около 12 тысяч тонн свинца, 5 тысяч тонн меди, кадмия и ртути. Кроме того, 130 миллионов тонн мусора, 90 процентов которого содержит тяжелые металлы. Почти лишены кислорода воды Балтики. Промышленники, правда, тешат себя надеждой, что воды этих морей со временем можно будет использовать в качестве дизельного топлива. Действительно, при нагревании липидов водорослей со смесью соляной Кислоты и метилового спирта полимерные цепочки разрываются и образуются жирные кислоты, которые затем реагируют со спиртом, выделяя метиловый эфир - вполне удовлетворительное топливо для дизелей.

У земноводных растений листья в зависимости от того, находятся ли они под водой или над водой, меняют свой вид и форму. Так, водяной лютик, или шелковник (Batrachium foeniculaceum), если стебли его развивались под водой, имеет листья, разделенные на тонкие нитевидные доли, способные поглощать кислород и углекислый газ из воды. В случае высыхания берегов растение может жить на суше; тогда его междоузлия укорачиваются, листья мельчают, но доли листьев становятся шире.

Кроме водяных лютиков, аналогичные же метаморфозы претерпевают болотник обыкновенный (Callitriche verna) и рдесты (Potamogeton). То настоящими водными, а то вполне «сухопутными» могут быть жерушник земноводный, или хрен водяной, и стрелолист. У последнего, если оно в воде, ремневидные листья, если же над водой - стреловидные.

Растения высокогорных скал извлекают углекислый газ из смачивающей их росы и воздуха. Таковы мхи и лишайники. При полной сухости воздуха жизнедеятельность их замирает, растения словно затаиваются и от углекислого газа категорически отказываются.

Но едва их смочит дождь или роса, как клетки жадно впитывают воду, а сухие на вид пленки превращаются в пышные подушки. Вместе с дождем и росой растения начинают поглощать углекислый газ, хотя и в этих условиях умеренно, не жадно.

В отличие от водных растений, мхов и лишайников наземные растения извлекают углекислый газ почти исключительно из атмосферного воздуха. От испарения они защищены кутикулой - прозрачной пленкой, состоящей главным образом из кутина. Кутикула прерывается лишь над устьицами - парными клетками, оставляющими между собой открытую узкую щель. Каждое устьице - выход целой системы каналов, проникающих внутрь между тонкостенными клеточными камерами. Углекислый газ, попадая во внутренние ходы и каналы, проникает в клетки, содержащие хлорофилльные зерна, где подвергается «переработке». Кислород, если его не употребит растение, через каналы и устьица выделяется наружу. Устьица и каналы - «ноздри» растения; через них оно дышит и выделяет водяной пар.

Пожалуй, удивительно, что растения, если им не помогают бактерии, не способны усваивать азот из воздуха. Что-то здесь природа явно недоработала. Азот растение получает только через корни в виде растворенных в воде солей. Гниющие органические отходы выделяют аммиак, который служит источником азотной кислоты, а она, в свою очередь взаимодействуя с солями, получает возможность отдавать азот растениям.

Гниющую древесину используют в качестве питательного субстрата сотни различных видов мхов-сапрофитов, питающихся органическим веществом отмерших организмов.

Обитающих на листьях вечнозеленых растений мохообразных называют эпифиллами. Только на юге Китая насчитывают более 70 видов эпифилльных печеночников (печеночных мхов). А есть еще бриофиты, селящиеся на раковинах пресноводных живых моллюсков североамериканских родов. Бриофиты используют моллюсков в качестве «рикш» - для передвижения.

К питательным элементам физиологи относят те элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими, а к питательным веществам - доступные для растений соединения, в которых содержатся эти элементы.

Растения включают 50-98 процентов воды, а сухое вещество, остающееся после длительного высушивания при 105° С, наполовину состоит из углерода. При озолении сухого вещества органические соединения сгорают, а СО 2 , Н 2 О, NH 3 и H 2 S - улетучиваются. Остающаяся минеральная часть (зола) составляет от 0,2 до 20 процентов сухого вещества. Поскольку состав золы отражает минеральный состав почвы, химический состав растения часто не отражает его потребности в питательных веществах. Лишь выращивание растений на питательных растворах позволяет это уяснить. Так, обнаружено, что десять элементов растению необходимы в больших количествах (макроэлементы), около шести - в очень малых (микроэлементы). К первым относятся С, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe, ко вторым - B, Mn, Cu, Zn, Mo, Cl. Железо оказалось на грани между макро- и микроэлементами. В таком же «неопределенном» состоянии находится кобальт, нужный для многих организмов, особенно фиксирующих атмосферный азот.

Питательные элементы растениями усваиваются, за исключением кислорода, не в чистом виде:

• C, H и O в виде CO 2 , H 2 O и O 2 ;
• N, S, P и B в виде анионов (нитрат, сульфат, фосфат, борат), а также в форме NH 4 + -катиона;
• щелочные и щелочноземельные металлы - в виде катионов K+, Cа 2+ , Mg 2+ ;
• тяжелые металлы Fe, Mn, Cu, Mo и Zn - в виде катионов (исключение - молибдат МоО 4 2);
• Cl - в форме хлорид-аниона.

Из природных источников азота (NO 3 — и NH 4 +) растения предпочитают нитраты (NH 4 +) как «физиологически щелочные»: при образовании аммиака, необходимого для синтеза аминокислот, клеткой потребляются протоны (нитраты не усваиваются лишь проростками риса). Растение способно поглощать азот и в органической форме (аминокислоты, амиды, мочевина).

Важнейшую роль в питании растений, а следовательно, в питании человека играют нитраты и нитриты. Нитраты (соли азотной кислоты) - основной строительный материал растений. К сожалению, не редкость, когда огородники, торгующие овощами и фруктами на рынках, используют азотсодержащие удобрения как допинг для растений, перекармливая их сверх меры. Они не только не берут в расчет здоровье покупателей, но по невежеству не подозревают, что высокие дозы азотных удобрений, не сбалансированных с другими, губят огород и сад.

В растениях нитраты под действием ферментов, при участии молибдена и других микроэлементов превращаются в аминокислоты и белки. Какое-то количество свободных радикалов О 3 постоянно присутствует в цитоплазме растений. Попадая с пищей в желудок человека, нитраты могут превращаться в нитриты. Нитриты в небольших дозах оказывают сосудорасширяющее, спазмолитическое воздействие, понижают кровяное давление. Но в желудке есть возможность превращения их и в нитрозоамины, а они канцерогенны. Кроме того, нитриты способствуют образованию в крови метгемоглобина, который в отличие от гемоглобина не способен насыщаться кислородом и передавать его клеткам и тканям тела.

Нитратов всегда больше в проводящих органах растений (стебель, кочерыга, черешки и жилки листьев), меньше в пластинках листьев и еще меньше в плодах и семенах. В недозрелых овощах содержание их всегда выше, чем в созревших. В пробах, взятых утром, содержание нитратов будет иным, чем в пробах вечерних. Большое влияние на содержание нитратов оказывают естественная и искусственная (неравномерное внесение удобрений) пестрота плодородия почвы и степень добросовестности и квалификации лаборантов.

Слабость санитарной службы, отсутствие хорошо оснащенных лабораторий, зачаточное состояние производства, сложность методов контроля, отсутствие экспресс-методов и недостаток знаний не позволяют пока обеспечить в СССР тотальный контроль за качеством сельскохозяйственной продукции. Еще хуже обстоит дело с контролем за содержанием в продуктах пестицидов и тяжелых металлов.

Многие хозяева уповают на навоз. Но и он, оказывается, ныне уже небезопасен. Не менее двух третей, сообщает журнал «Химия и жизнь», попадающего в атмосферу над Европейским континентом аммиака - продукт упомянутой субстанции. Аммиак же служит катализатором окисления SO 2 , содержащегося в выхлопных и дымовых газах, в SO 3 , из которого образуется серная кислота, выпадающая с кислотными дождями на вконец измученную человеком планету. В одной лишь Англии выброс аммиака с животноводческих ферм достигает 400 тысяч тонн в год.

Кстати, позволим себе небольшое отступление. Человеку далеко не безразличен состав микроэлементов потребляемых в пищу растений. Хотя бы потому, что отдельные микроэлементы имеются в составе ферментов, витаминов и гормонов. Так, цинк входит в состав многих ферментов и гормона инсулина. Он необходим и для поддержания нормальной концентрации витамина А в плазме. Дефицит цинка вызывает расстройства половой функции. Современному поколению людей, правда, эта опасность не грозит. Оно, можно сказать, переобогащено цинком, что связано с использованием цинковой посуды, цинковых красителей и наполнителей.

В эволюции живого на планете цинк играет выдающуюся роль, влияя на синтез нуклеиновых кислот. Как своеобразный биологический переключатель он участвует в хранении и передаче генетической информации.

Марганец в биологических системах встречается в состояниях Mn 2+ и Mn 3+ . Он входит в состав ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Его соединения участвуют в синтезе аскорбиновой кислоты (витамина С). Известно влияние марганца на тканевые субстраты в процессе костеобразования.

Железо существует в организме человека в виде двух катионов Fe 2 + и Fe 3+ . Оно входит в состав гемоглобина - его содержание в эритроцитах достигает 80 процентов. Недостаток железа в организме ведет к болезни крови - анемии (малокровию), проявляющейся в повышенной утомляемости, сердечной недостаточности, расстройстве пищеварения, ломкости ногтей и выпадении волос.

Медь (катионы Cu + и Cu 2+) входит в важнейшие комплексные соединения с белками (медь-протеиды). Последние подобно гемоглобину участвуют в переносе кислорода. Число атомов меди в них различно: два - в молекуле цереброкуперина, участвующего в хранении запаса кислорода в мозгу, и восемь - в молекуле церулоплазмина, способствующего переносу кислорода в плазме.

Медь активирует синтез гемоглобина, участвует в процессах клеточного дыхания, в синтезе белка, образовании костной ткани и пигмента кожных покровов. Ионы меди входят в состав медьсодержащих ферментов. От недостатка меди в молоке могут страдать дети грудного возраста. Это выражается в нарушении образования костей. А вот избыток меди ведет к развитию хронического гепатита - воспалительному изменению в тканях печени. Избыток меди откладывается в печени, мозге, почках, глазах и вызывает тяжелое заболевание - болезнь Вильсона - Коновалова.

Молибден в биологических системах обнаружен в виде Мо 5+ , Мо 6+ , реже - Мо 3+ и Мо 4+ . Это самый тяжелый биометалл. Он влияет на рост, развитие и воспроизводство человека и животных. Входит в состав ряда ферментов.

В 20-е годы XX века выдающийся ученый В. И. Вернадский указал на зависимость жизнедеятельности организма от определенного содержания в нем микроэлементов. Но лишь спустя десятилетия это было принято во внимание. Начатые исследования позволили заметить свинцовые поражения нервной системы, ртутные заболевания кишечного тракта и почек, ванадиевые токсикозы, силикозы, фторные остеопорозы, бериллиозы и т. д. Оказалось, что изменение количества микроэлементов («перебор» или недостаточность) в организме человека может вызывать более 50 заболеваний. Однако вернемся к «диете» растений.

Важной для растения составной частью почвы является известь, которая нейтрализует гуминовые кислоты, способствует образованию мягкого гумуса - мелкокомковатой структуры с полостями для почвенных влаги и воздуха, необходимого для дыхания корней. Выделяя углекислый газ (СО 2 + Н 2 О → Н + + НСО 3 —), корни повышают растворимость фосфатов и карбонатов и вместе с тем создают благоприятные условия для ризосферной флоры - бактерий и грибов, играющих большую роль в переработке почвенных минералов.

Существенными элементами белковых соединений растений считаются углерод, водород, кислород, азот и сера. При недостатке азота сокращается синтез белков, а следовательно, и ферментов, что проявляется в хлорозе (пожелтении) листьев. Указанные элементы поступают растворенными в воде в виде сернокислых, фосфорнокислых, азотнокислых, углекислых и хлористых солей кальция, магния, калия и железа.

Фосфор и бор встречаются в форме эфиров фосфорной и борной кислот преимущественно с гидроксильными группами различных органических веществ. Фосфор входит в нуклеиновые кислоты и сахарофосфаты; богатые энергией фосфорные соединения играют главную роль в энергетическом обмене.

В хлоропластах, самоснабжающихся энергией, на свету образуется богатая энергией фосфатная связь в молекуле аденозинтрифосфата (АТФ). Самозарядка происходит в процессе фотосинтетического фосфорилирования: соединения с двумя фосфатными связями (АДФ) присоединяют третью высокоэнергетическую химическую связь (Ф): АДФ + Ф = АТФ.

Любой процесс в любой клетке любого организма черпает энергию из молекул АТФ - из ее третьей фосфатной связи. Энергия выделяется, когда АТФ расщепляется на АДФ и Ф.

Заготовленная светом АТФ используется в растении для синтеза - накопления впрок жиров и углеводов - ведь молекулы АТФ копить про запас нельзя, иначе возникнет опасность высокого осмотического давления, своего рода гипертонии. А жиры и углеводы (крахмал) в раствор не переходят и не влияют на осмос.

Функция бора пока не совсем ясна. Известно, однако, что в процессах оплодотворения он играет какую-то важную роль.

Углерод, водород и кислород - универсальные компоненты органических веществ. Азот является важным структурным элементом органических соединений, например белков, нуклеиновых кислот и порфиринов (азотсодержащих пигментов), сера - белков, кофермента А, липоевой кислоты и других коферментов - составных молекул ферментов. Последние два элемента находятся в биомолекулах в восстановленном состоянии (-NH 2 , -SH), а потому нитраты и сульфаты, поступившие в растения, должны быть восстановлены, то есть должны присоединить электроны.

K, Mg и Ca содержатся в растениях преимущественно в виде свободных или адсорбированных ионов, а Mg и Ca также в хелатах - «клешневидных» соединениях (хлорофилл!). Они действуют как стабилизаторы структуры в рибосомах (Mg), хромосомах (Ca) и мембранах (Ca). Mg в виде хелата и K являются кофакторами (от лат. со - вместе) многочисленных ферментов. При недостатке Ca особенно сильно повреждаются меристемы, а при недостатке Mg, как правило, возникает хлороз.

Mo и Co участвуют в фиксации атмосферного азота, Мо - в восстановлении нитратов, Mn - в фотолизе воды. А вот с хлором не все понятно. В виде свободного Cl — он играет, как подозревают некоторые ученые, какую-то роль в фотосинтетическом выделении кислорода.

Каждая клетка, если она не совсем опробковела, общается с внешней средой через плазмалемму (от греч. plazma - образование и lemma - скорлупа, кожица) - поверхностный слой протоплазмы на границе с клеточной оболочкой, выполняющей функцию барьера проницаемости.

В основе пассивного передвижения веществ лежит всем хорошо известная диффузия. А вот так называемый «активный транспорт» (транспортировка) требует затрат энергии главным образом в форме АТФ, что экономичней и безопасней по сравнению с атомной. Переносчиками служат «транспортные белки».

Как клетка поглощает воду биологи разобрались быстро. Поняли, что путем осмоса - диффузией через полупроницаемую мембрану, вполне «промокаемую» для воды, но непроницаемую или плохо проницаемую для растворенных в воде веществ.

Сложнее было понять, как вода и растворенные в ней питательные вещества перемещаются по растению в больших количествах, а главное, порой на непостижимую высоту. Оказалось, что для этого существуют специальные проводящие ткани: сосуды и трахеиды в древесине (ксилеме) для транспирационного тока и ситовидные трубки в лубе (флоэме) - для тока ассимилятов - первичных органических веществ, вырабатываемых в листьях при фотосинтезе.

Для транспирации движителем является выделение растением водяного пара в атмосферу (главный орган транспирации - лист). Транспирация листа обеспечивает в сосудах насосное действие транспирации, может поднимать столб воды, заполняющей сосуды, со скоростью до 100 метров в час.

Но давление воздуха в 1 атмосферу, как известно, держит столб воды высотой только 10 метров, а деревья иногда достигают и 100-метровой высоты. Поэтому пришлось растениям «схитрить» - использовать силу сцепления между молекулами воды, свободной от газов. Чтобы преодолеть эту силу сцепления, необходимо давление в 35 атмосфер. А 35 атмосфер достаточно, чтобы удержать столб воды (с учетом сопротивления фильтрации) высотой 140 метров! На самом же деле присасывающее действие деревьев может составить около 40 атмосфер.

Но вода с питательными веществами может подаваться вверх не только благодаря листу. Многим приходилось видеть «плачущие» пеньки в вырубленном лесу. У них листвы нет. Здесь иная причина - корневое давление, возникающее благодаря метаболическому транспорту ионов (оно уже нуждается в затрате энергии). Выдвигают и другие объяснения корневого давления. Пробуют, например, его объяснить передвижением заряженных молекул воды, вызываемым электрическим потенциалом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Питание растений

Питанием растений называется поглощение минеральных веществ, содержащихся в почве, корневой системой и дальнейшее усвоение их самим растением. Для нормального прохождения процессов поглощения минеральных элементов растению необходимы дыхание корневой системы, подходящие температура окружающей среды, кислотность почвы, концентрация и состав питательных растворов. Важнейшими элементами для питания растений являются: фосфор, калий, азот, железо, кальций, магний, и бор. Все элементы, входящие в состав растений, выполняют определенные функции. Роль минеральных веществ в процессе роста растений очень разнообразна. Кроме кислорода, углерода и водорода (органогенов) всем растениям требуется фосфор, сера, азот, магний, кальций и железо. В результате различных исследований было открыто, что для оптимального роста и развития растений обязателен целый набор веществ, находящихся в почве в микроскопических количествах. Помимо железа, усваиваемого растением, ему необходимы также медь, цинк, бор, кобальт, марганец и молибден.

Все вышеназванные элементы, используемые в питательных растворах, по характеру потребления разделены на три группы:

1) ультрамикроэлементы - серебро, радий, ртуть, кадмий и т. д. (миллионные доли процента);

2) микроэлементы - медь, бор, цинк, марганец, кобальт, молибден, и другие, потребляемые в малых количествах (от стотысячных до тысячных долей процента);

3) макроэлементы - фосфор, азот, кальций, калий, сера, железо, магний, потребляемые в относительно больших количествах (от сотых долей процента до нескольких процентов).

Растение для своего нормального развития должно получать все необходимые ему минеральные вещества в нужных концентрациях в растворенном виде. Если растение не получает нужного количества какого-то элемента, то проявляются признаки голодания. При добавлении этого элемента эти признаки устраняются. Если же растение получает какой-либо микроэлемент в избытке, то получается отравление растения. Бор и медь, например, при концентрациях свыше 1 мг на 1 килограмм почвы затормаживают рост у многих растений. Если концентрация становится ниже 0,5 мг на 1 килограмм, то начинается голодание. Это можно объяснить тем, что эти минеральные элементы участвуют в процессе построения клеточных органоидов и протоплазмы. Кроме того, они обеспечивают определенную структуру биоколлоидов живого вещества, без которых жизненные процессы не могут протекать.

Фосфор содержится в почве в органической и в минеральной форме. Минеральные формы фосфора преобладают в подзолистых и кислых почвах. Поэтому известкование таких почв повышает для растений доступность фосфоросодержащих веществ. Если наступает фосфорное голодание, листья растений становятся зелено-желтыми, задерживается процесс закладки цветочных почек и начало цветения растений, ухудшается и качество цветов.

Азот необходим для нормального развития растений. При недостатке этого элемента листья растения становятся бледными желто-зелеными с красноватыми пятнышками. В случае азотного голодания листья становятся более тонкими. Обычно азот в плодородном слое почвы содержится в форме, которая растениям недоступна. Однако в результате микробиологических процессов азот из недоступных форм преобразуется в усвояемую растениями форму. В почве присутствуют некоторые микроорганизмы, которые усваивают азот из воздуха и делают его доступным для растений. Тем не менее, подкормка растений азотистыми удобрениями в большинстве случаев необходима, так как почвы этим элементом бедны.

Магний - элемент, включающийся в состав хлорофилла растений. При недостатке этого элемента листья приобретают хрупкость, становятся "мраморными". Магний создает нейтральную реакцию почв, а также помогает устранить вредное действие избыточного количества извести. Калий требуется растениям для разнообразных физиологических процессов, протекающих в них. Этот элемент отвечает за развитие корневой "системы. Его наличие делает корневые системы растений более морозоустойчивыми. Как правило, калия содержится в почве от 1 до 2,5 процента. В очень тяжелых и средних почвах калий содержится в поглощенном виде. Это основной источник питания растений калием. Особенно нужны калийные удобрения для легких, подзолистых и торфяных почв. При калийном голодании больше всего страдают верхние листья растений. Они осветляются, по краям желтеют, а зелеными остаются только участки листа, окружающие сосуды.

Кальций присутствует в почве в виде фосфатов, карбонатов и других солей. Наличие кальция в почве улучшает ее свойства. Однако, для питания растений этот элемент идет в небольшом количестве. Кальций вносят в почву с целью нормализации ее кислотности.

Железо поддерживает нормальное развитие хлорофилла и хлоропластов в растениях. Если в почве недостаточно железа, то листья приобретают мраморность, цвет их становится неровным, наступает хлороз и старение листьев, так как разрушается хлорофилл, содержащийся в них.

Кобальт также увеличивает устойчивость хлорофилла в растениях.

Цинк нормализует дыхание растений.

Бор необходим для хлоропластов. Недостаточное количество этого элемента в почвах приводит к дегенерации хлоропластов растений.

Молибден , присутствующий в почвах в микроскопических количествах отвечает за нормализацию функций пластид.

Медь отвечает за окислительно-восстановительные реакции, протекающие в клетках растений.

Промышленность выпускает таблетки микроудобрений марки «2А». Они весят 0,36-0,4 г и содержат: бора - 20 мг, меди -5 мг, молибдена - 0,4 мг, остальное - биологически активные вещества (БАВ).

Для корневой подкормки в одном 10-литровом ведре растворяют 3 таких таблетки. Для опрыскивания листьев 1 таблетка растворяется в 1 л воды. Опрыскивание производят перед цветением растений и через месяц после него.

Высшие растения являются автотрофными организмами, т. е они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов характерен гетеротрофный тип питания - использование органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Накопление сухого вещества растений происходит благодаря усвоению углекислого газа через листья (так называемое «воздушное питание»), а воды, азота и зольных элементов - из почвы через корни («корневое питание»).

Воздушное питание

Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических веществ в растениях. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из углекислого газа и воды. На световой стадии процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют на следующей темновой стадии в синтезе углеводов и других органических соединений из СО2.

При образовании в качестве продукта простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

6 СО2+6Н2О+ 2874 кДж С6 Н12 O6 +6 O2

Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения. Синтез аминокислот, белка и других органических азотсодержащих соединений в растениях осуществляется за счет минеральных соединений азота (а также фосфора и серы) и промежуточных продуктов обмена - синтеза и разложения - углеводов. На образование разнообразных сложных органических веществ, входящих в состав растений, затрачивается энергия, аккумулированная в виде макроэргических фосфатных связей АТФ (и других макроэргических соединений) при фотосинтезе и выделяемая при окислении - в процессе дыхания - ранее образованных органических соединений. Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания. При фотосинтезе растения усваивают углекислоту, поступившую через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО2. (до 5% общего потребления) может поглощаться растениями через корни. Через листья растения могут усваивать серу в виде SО2. из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках растений. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота и зольных элементов является корневое питание.

Корневое питание

Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NO3 и катиона NH4+ (только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы), фосфор и сера - в виде анионов фосфорной и серной кислот - Н2РО4- и SO42- , калий, кальций, магний, натрий, железо - в виде катионов К+ , Са2+ , Mg2+ , Fe2+ , а микроэлементы - в виде соответствующих анионов или катионов.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.

Корневая система растений и ее поглотительная способность

Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы - нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков, В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы - ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений. Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы --до 2-8 мм. По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания. Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.

Поглощение питательных веществ растениями через корни

За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме - восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» - без дополнительной затраты энергии - только по градиенту концентрации - от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов - отрицательного, а анионов - положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.

В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.

Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие - в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер. Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды. Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги. Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии. Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки. Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН- , а также Н+ и НСО-3 , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы). Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве. Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора - адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня - постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня. Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы - стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему - так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней. Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается. Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала - продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы. Избирательное поглощение ионов растениями. Физиологическая реакция солей. Различные элементы питания в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим определяется неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов. Если в растворе присутствует NH4Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH4+ поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков В то же время ионы Cl - необходимы растению в небольшом количестве, и поэтому поглощение их будет ограниченным В почвенном растворе в этом случае будут накапливайся ионы H+ и CI- (соляная кислота), произойдет ею подкисление Если в растворе содержится Na NO3, то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO3- , в обмен на анионы НСO3- В растворе будут накапливаться ионы Na+ и НСO3- (Na НСO3), произойдет его подщелачивание Избирательное поглощение ранениями катионов и анионов из состава соли обусловливает ее физиологическую кислотность или физиологическую щелочность Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион,- Na NO3, K NO3, Ca(NO3)2 - и в результате происходит подщелачиванне раствора, являются физиологически щелочными. Соли, из коюрых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион,- NH4Cl, (NH4)2SO4, (NH4)2CO3, KC1, K2SO4, - и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми. Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна) учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур. Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение питательных веществ растениями Поглощение растениями пита1ельиых веществ в большой степени зависит от свойств почвы - реакции и концентрации почвенною раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных вещее IB резко замедляется. Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов. Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня Например, Са3+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K+, Na+ Mg2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K+ и Na +, K+ и NH4+, K+ и Mg2+, NO3- и H2PO4, Cl- и H2PO4- и др.

Физиологическая уравновешенное IB легче всего восстанавливается при введении в раствор солей кальция При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са2+ должен преобладать над другими ионами. Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т е при повышенной кислотности раствора Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корпя Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H+, поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция

Реакция раствора оказывает влияние на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ.

Влияние СаСl2 на рост корней пшеницы при различной кислотности раствора

При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н+), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование Сахаров в растении. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов. Основной запас питательных веществ находится в почве в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корпи выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений. Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т. д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы. Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т. е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы. Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса. При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т. е, являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме. В связи с этим одна из важных задач земледелия - создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.

Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста

В разные периоды роста растения предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды, в том числе и к питанию. Поглощение растениями азота, фосфора и калия в течение вегетации происходит неравномерно. Следует различать критический период питания (когда размеры потребления могут быть ограниченными, но недостаток элементов питания в STO время резко ухудшает рост и развитие растений) и период максимального поглощения, который характеризуется наиболее интуитивным потребле иием питательных веществ.

Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных веществ растениями в течение вегетации. В начальный период развития растения потребляют относительно небольшие абсолютные количества всех питательных веществ, но весьма чувствительны как к недостатку, так и к избытку их в растворе. Начальный период роста - критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды. Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно требовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные вещества должны находиться в легкорастворимой форме, но концентрация их не должна быть высокой, с преоблала-нием фосфора над азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая. Так, у злаковых зерновых культур уже в период развертывания первых трех-четырех листочков начинается закладка и дифференциация репродуктивных органов - колоса или метелки. Недостаток азота в этот период даже при усиленном питании в последующем приводит к уменьшению числа колосков в метелке или колосе и снижению урожая. Размеры потребления всех элементов питания растениями значительно возрастают в период интенсивного роста надземных органов - стеблей и листьев. Темпы накопления сухого вещества могут опережать поступление питательных веществ, а относительное их содержание в растениях снижается по сравнению с предшествующим периодом. Ведущая роль в ростовых процессах принадлежит азоту. Повышенное азотное питание способствует усиленному рос ту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в этот период приводит к угнетению роста, а в последующем - к снижению урожая и его качества. Ко времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия. Это обусловлено физиологической ролью последних - их участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая. В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а затем их поступление приостанавливается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования (реутилизации) питательных веществ, ранее накопленных в растении. Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода Все зерновые злаковые (за исключением кукурузы), лен, конопля, ранний картофель, некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания - основное количество питательных веществ потребляют в сжатые сроки. Например, озимая рожь уже за осенний период поглощает 25-30% всего количества питательных веществ, тогда как сухая масса растений за это) период достигает всего лишь 10% конечного урожая. Яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток- от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) - потребляет 2/3-3/4 всего количества питательных веществ. Средне- и позднеспелые сорта картофеля наибольшее количество питательных вещее IB потребляют в июле: за этот месяц поглощается почти 40% азота, более 50 - фосфора и 60% калия от конечного содержания их в урожае. Ранние сорта картофеля отличаются еще более сжатым сроком интенсивного потребления питательных веществ. Лен имеет ярко выраженный период максимального потребления элементов минерального питания - от фазы бутонизации до цветения, а хлопчатником основное количество питательных веществ потребляется с начала бутонизации до массового образования волокна в коробочках. Некоторые растения, например подсолнечник и сахарная свекла, характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации. Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно медленнее поглощается фосфор. Поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота - к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается почти до конца вегетации. Конопля в первый месяц очень интенсивно поглощает азот и калий. Поступление азота полностью завершается через 3, а калия - через 5 недель после появления всходов, тогда как интенсивное поглощение фосфора продолжается почти до конца вегетации. Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов отношение Р: N: К в растениях равно 1,0: : 1,5: 1,4. Затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение изменяется в сторону увеличения поглощения азота и калия, составляя в мае 1,0 ; 2,5: 3,0, в июне- 1,0: 3,0: 3,5, в июле 1,0: 4,0: 4,0. В августе, когда происходит образование корней и накопление в них сахара, соотношение между этими элементами становится 1,0 i 3,6 I: 5,5, т. е. особенно сильно увеличивается поглощение калия. Слишком обильное азотное питание в период образования корня и накопления в нем сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. В этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором. Неодинаковая количественная потребность и интенсивность поглощения растениями отдельных элементов питания должна учитываться при разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального поглощения. Это достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: в основное удобрение до посева, при посеве и в подкормки. Задача основного удобрения - обеспечение питания растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева в большинстве случаев применяют полную норму органических удобрений и подавляющую часть минеральных. Припосевное удобрение (в рядки, при посадке в лунки, гнезда) в относительно небольших дозах вносят для снабжения растений в начальный период развития легкодоступными формами питательных веществ, прежде всего фосфора. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации применяются подкормки в дополнение к основному и припосевному удобрению (в отдельных случаях в подкормки может вноситься значительная доля общей нормы удобрений, например азота под озимые, хлопчатник и т. д.). Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от особенностей биологии, питания и агротехники культур, по и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений. Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.

Любое растение - это настоящий живой организм, и для того, чтобы его развитие шло полноценно, требуются жизненно важные условия: свет, воздух, влага и питание.

Все они равнозначны и недостаток одного пагубно сказывается на общем состоянии. В этой статье мы поговорим о такой важной составляющей в жизни растений, как минеральное питание.

Особенности процесса питания

Являющаяся основным источником энергии, без которой угасают все жизненные процессы, пища необходима каждому организму. Следовательно, питание - не просто важное, а одно из основных условий для качественного роста растения, и они добывают пищу, пуская в ход все надземные части и корневую систему. Посредством корней они извлекают из грунта воду и нужные минеральные соли, пополняющие необходимый запас веществ, осуществляя почвенное или минеральное питание растений.

Существенная роль в этом процессе отведена корневым волоскам, поэтому подобное питание носит еще одно название - корневое. С помощью этих нитевидных волосков растение вытягивает из земли водные растворы самых разных химических элементов.

Работают они по принципу насоса и располагаются на корне в зоне всасывания. Растворы солей, поступающие в ткани волоска, перемещаются в проводящие клетки — трахеиды и сосуды. По ним вещества попадают в проводные далее по стеблям распространяются по всем надземным частям.

Элементы минерального питания растений

Итак, пищей для представителей растительного царства служат вещества, получаемые из почвы. Питание растений минеральное или почвенное - это единство разных процессов: от поглощения и продвижения до усвоения элементов, находящихся в почве в виде минеральных солей.

Исследования золы, оставшейся от растений, показали, как много в ней остается химических элементов и количество их в разных частях и разных представителях флоры не одинаково. Это является свидетельством того, что химические элементы поглощаются и скапливаются в растениях. Подобные опыты привели к следующим выводам: жизненно важными признаны элементы, находящиеся во всех растениях - фосфор, кальций, калий, сера, железо, магний, а также микроэлементы, представленные цинком, медью, бором, марганцем и др.

Несмотря на разное количество этих веществ, имеются они в любом растении, и замена одним элементом другого невозможна ни при каких условиях. Уровень наличия минеральных веществ в почве очень важен, поскольку от этого зависит урожайность сельскохозяйственных культур и декоративность цветущих. В разных почвах различна и степень насыщенности почвы нужными веществами. К примеру, в умеренных широтах России отмечается существенная нехватка азота и фосфора, иногда калия, поэтому обязательным является внесение удобрений - азотных и калийно-фосфорных. Каждому элементу отведена своя роль в жизни растительного организма.

Правильное питание растений (минеральное) стимулирует качественное развитие, которое осуществляется лишь тогда, когда все необходимые вещества в нужном количестве имеются в почве. Если наблюдается нехватка или излишек некоторых из них, растения реагируют изменением окраски листвы. Поэтому одним из важных условий агротехники сельскохозяйственных культур являются разработанные нормы внесения подкормок и удобрений. Отметим, что многие растения лучше недокормить, чем перекормить. Например, для всех ягодных садовых культур и их дикорастущих форм губителен именно избыток питания. Узнаем, как разные вещества взаимодействуют с и на что каждое из них влияет.

Азот

Один из самых необходимых для роста растения элементов - азот. Он присутствует в составе белков и аминокислот. Дефицит азота проявляется в изменении окраски листьев: на первых порах лист мельчает и краснеет. Существенная нехватка вызывает нездоровый желто-зеленый цвет или бронзово-красный налет. Первыми поражаются более старые листья снизу на побегах, затем по всему стеблю. При продолжающемся дефиците прекращается рост ветвей и завязывание плодов.

Излишнее соединениями ведет к повышенному содержанию азота в почве. При этом наблюдают бурный рост побегов и интенсивное наращивание зеленой массы, что не дает возможности растению заложить цветковые почки. В результате продуктивность растения заметно снижается. Вот почему так важно сбалансированное минеральное почвенное питание растений.

Фосфор

Не менее важен в растительной жизнедеятельности и этот элемент. Он является составляющей частью нуклеиновых кислот, соединение которых с белками образуют нуклеопротеиды, входящие в состав ядра клетки. Фосфор концентрируется в тканях растений, их цветках и семенах. Во многом способность деревьев противостоять природным катаклизмам зависит от наличия фосфора. Он отвечает за морозоустойчивость и комфортное проведение зимовки. Дефицит элемента проявляется в замедлении деления клеток, прекращении роста растения и развития корневой системы, листва приобретает лилово-красный оттенок. Усугубление ситуации грозит растению гибелью.

Калий

В минеральные вещества для питания растений входит калий. Он необходим в наибольших количествах, поскольку стимулирует процесс всасывания, биосинтеза и транспортировки жизненно важных элементов во все части растения.

Нормальное обеспечение калием повышает сопротивляемость растительного организма, стимулирует защитные механизмы, засухо- и холодоустойчивость. Цветение и плодообразование с достаточным обеспечением калием более эффективно: цветы и плоды значительно крупнее и ярче окрашены.

При нехватке элемента рост существенно замедляется, а сильный дефицит приводит к истончению и ломкости стеблей, изменению окраски листьев на лилово-бронзовую. Затем листья сохнут и разрушаются.

Кальций

Нормальное почвенное питание растений (минеральное) невозможно без кальция, который присутствует практически во всех клетках растительного организма, стабилизируя их функциональность. Особенно значим этот элемент для качественного роста и работы корневой системы. Недостаток кальция сопровождается задержкой роста корней и неэффективным формированием корневой системы. Проявляется недостаток кальция в покраснении кромки верхних листьев на молодых побегах. Усиливающийся дефицит добавит пурпурной окраски на всей площади листа. Если кальций так и не поступит в растение, то листья у побегов текущего года засыхают вместе с верхушками.

Магний

Процесс минерального питания растений при нормальном развитии невозможен без магния. Входя в состав хлорофилла, он является обязательным элементом процесса фотосинтеза.

Активизируя ферменты, принимающие участие в обмене веществ, магний стимулирует закладку ростовых почек, прорастание семян и другую репродуктивную деятельность.

Признаки нехватки магния - появление красноватого оттенка в основании листьев, распространяющегося вдоль центрального проводника и занимающего до двух третей листовой пластины. Сильный дефицит магния приводит к омертвению листа, снижению продуктивности растения и его декоративности.

Железо

Отвечающий за нормальное дыхание растений, этот элемент незаменим в окислительно-восстановительных процессах, поскольку именно он является акцептором молекул кислорода и синтезирует вещества-предшественники хлорофилла. При дефиците железа растение поражает светлеют и истончаются, приобретая желтовато-зеленую, а затем ярко-желтую окраску с темными ржавыми пятнами. Нарушение дыхание провоцирует замедление роста растений, значительное снижение урожайности.

Марганец

Ничуть не преувеличивая значения необходимых микроэлементов, вспомним о том, как реагируют на них растения и почва. Минеральное питание растений дополняется марганцем, обязательным для продуктивного течения процессов фотосинтеза, а также синтеза белков и др. Нехватка марганца проявляется в слабой молодой поросли, а сильный дефицит делает ее нежизнеспособной - листья на стеблях желтеют, верхушки побегов засыхают.

Цинк

Этот микроэлемент - активный участник в процессе образования ауксина и катализатор роста растения. Являясь обязательным компонентом хлоропластов, цинк присутствует при фотохимическом расщеплении воды.

Он необходим при оплодотворении и развитии яйцеклетки. Дефицит цинка становится заметным в конце и во время отдыха - листья приобретают лимонный оттенок.

Медь

Питание растений минеральное или корневое будет неполным без этого микроэлемента. Входящая в состав целого ряда ферментов, медь активизирует такие важные процессы, как дыхание растения, белковый и углеводный обмены. Производные меди - обязательные компоненты фотосинтеза. Недостаток этого элемента проявляется засыханием верхушечных побегов.

Бор

Стимулирующий синтез аминокислот, углеводов и белков, бор присутствует во многих ферментах, регулирующих обмен. Признаком острой нехватки бора является появление пестрых пятен на молодых стеблях и проявляющийся синеватый оттенок листьев у основания побегов. Дальнейший дефицит элемента приводит к разрушению листвы и гибели молодой поросли. Цветение получается слабое и непродуктивное - плоды не завязываются.

Мы перечислили основные химические элементы, необходимые для нормального развития, качественного цветения и плодоношения. Все они, правильно сбалансированные, составляют качественное минеральное питание растений. И значение воды также переоценить сложно, ведь все вещества из почвы поступают в растворенном виде.