Из спор зеленого мха. Моховидные растения, их характеристика

Имеет стебель, узкие, спирально расположенные листья; вместо корней нитевидные выросты в нижней части стебля – ризоиды. Способ питания у него такой же, как и у водорослей, так как мох содержит хлорофилл и имеет зеленую окраску.

Мох сфагнум.

Стебель тонкий, главный побег прямостоячий, ветвистый. Боковые побеги расположены пучками, на верхушке главного стебля побеги скручены в головку. Все ветви густо покрыты мелкими листьями. Нет ризоидов, нижний конец стебля, погруженный в воду, постепенно отмирает. Кора стебля сфагнума состоит из крупных водоносных клеток. Много таких клеток находится и в листьях. В связи с этим сфагнум впитывает и удерживает большое количество воды.

Кукушкин лен

1. Где и на какой почве растет?

Болота, кислая, бедная питательными веществами

Влажные места

2. Какова окраска стеблей и листьев?

Стебель бесцветный, листья зелёные

3. Имеются ли ризоиды?

4. Где располагаются споры?

В коробочке

В коробочке (спорофит) на женском растении

5. Стебель ветвистый или нет?

ветвистый

6. Как располагаются коробочки?

Группой на верхушке

Поодиночке на верхушке женского растения

7. Чем отличаются листья по внутреннему строению?

Имеют мёртвые водоносные клетки

Нет водоносных клеток

8. Хозяйственное значение

Размножение мхов

У моховидных имеется характерная особенность организации: половое поколение – гаметофит , на котором образуются половые клетки (гаметы), и бесполое – спорофит , на котором образуются споры.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских и женских растений развиваются органы полового размножения. После оплодотворения на женских растениях из зиготы образуется спорофит – коробочка, сидящая на длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая к моменту созревания спор отпадает. Споры высыпаются наружу и рассеиваются ветром. В благоприятных условиях через несколько дней или недель они прорастают в гаметофит. Зеленым мхам свойственно и вегетативное размножение – частями тела и специальными почками.

Вопросы :

– Что является ограничивающим фактором для мхов?

– Почему мхи – тупиковая ветвь в эволюции?

Значение сфагновых мхов в природе .

1. Сфагнум поглощает и удерживает большое количество воды.

2. Сфагнум, разрастаясь плотными дерновинами, вызывает заболачивание почв.

Появление солей кальция в воде или почве, на которой растет сфагнум, действует на него угнетающе. В связи с этим известкование почв является средством борьбы с разрастанием сфагнума и заболачиванием почв.

3. Сфагнум играет роль в образовании торфа

Глубинный торф плотный, черного цвета. Частицы растений, образовавшие торф, обуглились.

Торф, взятый из верхнего слоя мохового болота, рыхлый и имеет бурую окраску. В таком торфе хорошо заметны части сфагнума. Сфагнум – образователь торфа.

Дополнительная информация.

Торф – осадочная порода, состоящая из не полностью разложившихся растительных остатков. В естественном состоянии это относительно однородная по составу и окраске масса черного или коричневого цвета. Используется в качестве удобрения, топлива, химического сырья.

Из 1 т абсолютно сухого торфа можно получить:

3500–3700 кг органического удобрения;

30–35 кг воска;

200–220 кг кормовых дрожжей;

150–180 кг активированного угля;

650–700 кг стимуляторов роста;

 350–500 кг красителей.

Как человек использует мхи?

Человек начал использовать мхи в своем хозяйстве очень давно. Уже в каменном веке это был незаменимый подручный материал, о чем свидетельствуют археологические раскопки, наиболее древние из которых относятся к раннему мезолиту (каменный нож с прокладкой из мха на ручке). В Германии найден склад ножей и скребков бронзового века, плотно упакованных в гомогенную массу мхов. Анализ показал, что это сфагновый мох Sphagnum palustre , а остальное – зеленый этажный мох Hylocomim splendens .

Применялись мхи и как мягкая подстилка для постели, и как материал для законопачивания щелей в жилищах – последнее широко распространено и в наше время. У скандинавских народов мхом Fohtinalis antipyretica конопатили щели в древних жилищах, веря, что он предохраняет от пожара.

Из кукушкина льна (Polytrichum commune ) благодаря его гибкости, относительно крупным размерам и прочности уже давно изготавливают метелки, веревки и упаковочный материал.

Торф по своим запасам занимает среди горючих ископаемых второе место после угля. В качестве топлива он употребляется в естественном виде (кусковой торф) или после соответствующей технологической переработки.

Первичные продукты сухой перегонки торфа (коксование и газификация) – ценное химическое сырье, из которого вырабатывают искусственный воск, парафин, фенолы, уксусную и азотную кислоту и многое другое.

Торф используется и как строительный материал для теплоизоляции и облицовки.

Торф – это прекрасный материал для создания порошкообразных фильтрующих и обесцвечивающих углей. Возможно его использование для фильтрации воды и других жидкостей.

Из верховых торфов со степенью разложения не выше 25 % изготавливается торфоподстилка для животноводства. За счет высоких влаго- и газопоглотительных свойств торфа она более мягкая, упругая, сухая, теплая и гигиеничная в сравнении с соломенной, как следствие этого – лучшее состояние здоровья домашних животных.

Торфорассадочные горшки изготавливают из верхового сфагнового торфа со степенью разложения 30–45 % и влажностью 75–85 % с прибавлением навоза и суперфосфата для повышения содержания питательных веществ.

Сфагновый торф и сфагнум – старинное народное средство для заживления гнойных ран, нарывов. Бактерицидные свойства сфагнового мха обусловлены содержанием в нем йода и особого вещества – сфагнола , ароматического углеводорода, производного бензольной кислоты (мощного антисептика).

Восьмидесятые годы прошлого столетия – начало широкого применения сфагнума в хирургии как перевязочного материала. Широко он использовался в этом качестве и во время Великой Отечественной войны. Но впоследствии вата как более удобная в применении вытеснила сфагнум из хирургической практики.

В середине XX века из сфагнов методом вытяжки получили экстракт сфагнола, убивающий стрептококковые и стафилококковые бактерии.

Благодаря этим биохимическим особенностям (выделение во внешнюю среду сфагнола и йода) вода на сфагновом болоте всегда готова к употреблению в сыром виде, без риска для путешественников «подхватить» какую-нибудь болезнь. Вода многих таежных речек, берущих начало на верховых сфагновых болотах, окрашена в коричневый цвет, который придает ей йод, содержащийся в такой воде в большом количестве.

Выводы.

Болото – это биоценоз, который насчитывает несколько сотен видов растений и животных.

 Болота поставляют в атмосферу много кислорода, играют большую роль в ее очищении от загрязняющих веществ (масса поглощаемой пыли достигает 3 т/га).

 Болота оказывают влияние на формирование теплового и радиационного баланса, влияют на водный режим соседних территорий.

 Их большая поверхность способствует увеличению испарения, что смягчает климат.

 Охрана болот необходима, главным образом потому, что они представляют собой неотъемлемую часть биосферы, определяющую экологическое равновесие среды.

 Хозяйственное освоение болот должно осуществляться при внимательном изучении этих ценнейших биогеоценозов.

Для школьников 5 6 7 класс.

Чем отличается сфагнум от кукушкина льна. различия, что общего .
Сфагнум (так же называемый белым мхом) и кукушкин лён (долгий мох) представители мохообразных, относящиеся к разным классам: Листостебельным мхам и сфагновым мхам соответственно.

Фото: Мох Кукушкин лён и сфагнум в лесу


Обитают в пререулажнённых местах, кукушкин лён преимущественно под пологом леса, сфагнум как в лесу так и на болотах, в зависимости от видов. Болотные сфагнумы могут расти и на поверхности воды, благодаря этому на берегах заболоченых водоёмов может образовываться сплавина - плавучий растительный ковёр, или плавающие острова.
еловые леса образующие растительные сообщества с порслью кукушкиного льна (долгого мха) называются Ельники-долгомошники
Строение: Кукушкин лён и сфагнум это довольно крупные мхи, размеры обоих могут достигать 15-20 саниметров (размеры прочих мохообразных могут не превышать и нескольких миллиметров).
Оба мха не имеют настоящих корней как у высших растений, вместо корней у Кукушкина льна имеются ризоиды, удерживающие его на субстрате, и выполняющие функцию впитывания влаги, у сфагна, же, ни корней ни ризоидов нет, влагу он впитывает всей своей поверхностью. Нижняя часть его постепенно отмирает со временем образуя торф, в то время как верхняя часть постоянно нарастает.
Стебель у кукушкиного льна прямой, не ветвящийся, покрыт множеством листочков имеющим центральное ребро. У сфагнума стебель ветвистый, веточки располагаются мутовками, стебель густо покрыт мелкими, спирально расположенными листочками без центрального ребра.
Оба мха размножаются спорами, образуя коробочки со спорами - спорангии

помимо полового размножения спорами, мхи могут размножаться вегетативно: кусочек стебля или листа может образовать новое растение.
В стеблях кукушкина льна имеется примитивная проводящая система, образованая удлинёнными, соединёнными друг с другум клетками. У сфагнума отсутствует специализированная проводящая система, зато сфагнум может впитывать большое количество воды, благодаря тому, что состоит из 2 типов клеток: узких сетчатосоединённых зелёных живых клеток, и расположенных между ними больших полых отмерших клеток в которых накапливается вода.

Хозяйственное значение: кукушкин лён используется в ландшафтном дизайне, волокно используется для составления почвосмесей для орхидей и некотрых редких декоративныых растений. Сфагнум образует торф являющйся незаменимым продуктом. торф является и ископаемым топливом, и сырьём для химической промышленности. так-же торф используется в качестве почвосмеси для овощеводства и цветоводства. Кроме этого сфагнум и кукушкин лён издавна на Руси применяется как утеплительный материал при строительстве деревянных изб и срубов

Значение в природе: Оба мха являются первичными почвообразователями - кукушкин лён дает так называемый грубый гумус, а сфагнум образует торф. Заросли кукушкиного льна и сфагнума способны задерживать большое количество влаги, кукушкин лён благодаря густой облиственности и сомкнутости дернины, а сфагн еще и благодаря пористой структуре
задерживая осадки такие заросли уравнешивают водный режим рек. Иногда способствуют заболачиванию лесных почв
В тундровой зоне моховой покров кукушкиного льна, наравне с лишайником ягелем поедается оленями.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА

Сфагнум Кукушкин лён Маршанция
Класс Сфагновые мхи Листостебельные мхи Печёночные мхи (Печёночники)
Местообитания На болотах и в лесу В лесу. На гарях, на вырубках В лесу. На переувлажнённых лугах
Крепление к почве Корней нет вообще. по мере роста нижняя часть стебля отмирает и оторфовывается корней нет, вместо них ризоиды ризоиды на нижней строне таллома
Стебель прямой с веточками прямой не ветвится вместо стебля горизонтальное плоское слоевище (таллом). ветвление дихотомическое
Листья простые треугольные, из одного слоя клеток,
на стебле и веточках различаются.
треугольные, из одного слоя клеток, одинаковые. есть центральные ребро листьев нет
Проводящая система отсутствует. есть омертвевшие полые клетки, которые впитывают воду примитивная. из специальных клеток отсутствует
Размножение спорами и вегетативно(частями растения) спорами и вегетативно спорами и вегетативно
Значение образует торф.
порой вызывает заболачивание лесов,
используется для утепления
используется волокно для почвосмесей,
участвует в зарастании лесных гарей и лесосек,
используется для утепления
в хозяйстве не востребована, в природе почвообразователь, питаются некоторые беспозвоночные


Дополнительно: Наука изучающая мохообразные называется Бриология.
В Новой Зеландии произрастает

Общая характеристика мхов. Моховидные - обширная группа высших растений, очень различающихся по внешнему строению. Во всем мире их насчитывается около 25 тыс. видов. Среди высших растений по количеству видов они занимают второе место после цветковых.

Моховидные представляют собой очень древнюю группу в царстве растений. Почти все они - многолетние растения. Обычно мхи низкорослы: их высота колеблется от нескольких миллиметров до 20 см. Они всегда растут в местах повышенной влажности.

Средимоховидных выделяют два больших класса - Печеночники и Листостебельные мхи .

У печеночников тело представлено разветвленным зеленым плоским слоевищем. У листостебельных мхов хорошо видны стебли и мелкие зеленые листья, т. е. имеются побеги. Те и другие имеют ризоиды , которые поглощают воду из почвы и закрепляют растения. Все моховидные характеризуются значительной простотой внутреннего строения. В их теле имеются основная и фотосинтезирующая ткани, но проводящие, механические, запасающие и покровные ткани отсутствуют.

Печеночники - очень древние мхи. Они особенно богато представлены в тропиках. Один из распространенных видов печеночников - маршанция (рис. 95), обитающая во влажных местах, не занятых травой. У нее стелющееся листовидное слоевище, ризоидами прикрепленное к почве. В слоевище наблюдается разделение ткани на основную (в нижней части тела) и фотосинтезирующую (в верхней части тела). К маршанциевым относится теплолюбиваяриччия водная, разводимая аквариумистами.

Маршанция

Листостебельные мхи в растительном покрове Земли играют значительно большую роль, чем печеночники. Один из наиболее известных зеленых листостебельных мхов - кукушкин лен , илиполитрихум обыкновенный (рис. 96), часто встречается в хвойных лесах, около сфагновых болот, в сырых местах. Многолетние крупные растения этого вида (9-17 см. в длину), растущие группами, нередко покрывают обширные площади в лесной зоне и в тундре.

Кукушкин лен

Размножение моховидных. Моховидные размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется спорами (поэтому их относят к споровым растениям) и вегетативным путем (частями слоевища, стеблей, листьев), а половое - с помощью гамет.



Для полового размножения у мхов развиваются специальные органы, в которых образуются гаметы: мужские - сперматозоиды и женские - яйцеклетки. У слоевищных мхов половые органы располагаются на верхней поверхности слоевища, а у листостебельных - в верхушечной части побегов.

В водной среде с помощью жгутиков сперматозоиды передвигаются к яйцеклетке и оплодотворяют ее. Без воды сперматозоиды не могут достигнуть яйцеклетки. После оплодотворения из появившейся зиготы развивается особый орган - коробочка , в которой формируются споры. С помощью спор моховидные размножаются и расселяются. Из споры вначале развивается многоклеточная тонкая зеленая нить -протонема . На ней вскоре из почек формируются пластинчатые талломы или облиственные побеги.

У кукушкина льна образующаяся из зиготы коробочка расположена на длинной жесткой ножке, имеет крышечку и покрыта колпачком. При созревании спор крышечка коробочки открывается и споры высыпаются. Они очень мелкие и легкие, поэтому далеко разносятся. Чем длиннее ножка, тем дальше могут рассыпаться споры. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, формируют протонемы, и весь цикл развития этого мха повторяется вновь.

Значение мхов. Появление на почве кукушкина льна - сигнал, предупреждающий о возможном заболачивании почвы. Кукушкин лен может создавать большие и плотные покровы почвы, что способствует накоплению воды. Как мощный накопитель влаги он способствует возникновению болот. В местах поселения кукушкина льна, накапливающего влагу, вскоре может поселиться сфагнум.
В отличие от кукушкина льна и других зеленых мхов сфагнум иногда называют в народе белым мхом (рис. 97). В листьях сфагнума хлорофиллоносные клетки чередуются с большими мешковидными клетками, заполненными воздухом или водой.

Сфагнум способен быстро накапливать в теле много капельно-жидкой воды и тем способствовать заболачиванию почвы.

Число видов 13 500 (80 семейств и 657 родов). Распространены бо­лее широко, чем сфагновые мхи, встречаясь в разнообразных экологи­ческих условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания зеленых мхов, где они подчас явно доми­нируют или формируют сплошной покров,- тундры, болота и некото­рые типы лесов. Каждому специфическому местообитанию, например: определенному типу леса, свойственны свои виды. Для дубрав и смешан­ных лесов Восточной Европы очень характерны виды родов мниум - Mnium и климациум - Climacium, в более северных, менее увлажнен­ных лесах преобладают виды родов плеуроциум - Pleurozium, дикранум - Dicranum, хилокомиум - Hylocomium. В хвойных лесах более вы­соких широт на первый план выступают виды рода кукушкин лен - Polytrichum. Зеленые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются боль­шим разнообразием строения.

Рассмотрим строение одного из наиболее широко распространенных зеленых мхов - кукушкина льна (Polytrichum commune). Стебелек, плотно покрытый филлоидами, чаще всего не ветвится и достигает 15 см высоты, а иногда и более. По сравнению со сфагновыми мхами гаметофит в структурном и функциональном отношениях более совершенен и разнообразен (рис. 199). Осевая часть (стебелек) гаметофита имеет в центре более вытянутые клетки, которые соответствуют ксилеме и фло­эме, что облегчает проводящую функцию. Настоящего проводящего пуч­ка нет. Филлоид состоит из нескольких слоев клеток и более дифферен­цирован. В его срединной части обособляются удлиненные проводяшие и толстостенные механические клетки, аналогичные средней жилке настоящего листа. На верхней поверхности филлоида образуется зеленая бахрома из коротких хлорофиллоносных нитей (ассимиляторов) - фотосинтезирующая ткань. У основания стебелька развиваются многоклеточные ризоиды - аналоги корней. Органы полового размножения рас­положены на разных особях - мужских и женских гаметофитах. Строе­ние антеридиев и архегониев не имеет принципиальных отличий с: таковых у сфагновых мхов.

Спорогон состоит из гаустории, ножки и коробочки. Однако по сравнению со сфагновыми мхами части спорогона более развиты, особенно коробочка. Основные отличия строения коробочки следующие: а) верхняя часть ножки сильно разросшаяся и содержит хлорофиллоносную ткань; б) наверху коробочки до созревания спор находится волосистый колпачок, развивающийся из стенки брюшка архегоння; в) внутри расширенной части коробочки - урночки- расположена колонка, где она расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, над которой находится крышечка, г) спорангий представляет собой цилиндрический мешок, расположенный вокруг колонки; он прикреплен к стенке урночки и к колонке особыми нитевидными образованиями; д) коробочка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом. Он представляет собой ряд зубчиков, расположенных по краю урночки.



Между зубчиками перистома есть сквозные поры, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На протонеме возникают особые почки, из которых со временем развивается взрослый гаметофит.

199. Кукушкин лен - Polytrichum commune. A - мужской гаметофит; Б - верхушка мужского

гаметофита (продольный срез); В - женский гаметофит; Г - верхушка женского гаметофита (продольный срез); Д - стебель (поперечный срез); Е - филлоид общий вид и поперечный срез); Ж - спорогон, развившийся на женском гаметофите;

3 - коробочка спорогона (с колпачком, без колпачка и продольный срез)

1:антеридий, 2 - парафиза, 3 - архегоний, 4 - эпидерма, 5 - «кора», 6 - клетки, выполняющие - функцию флоэмы, 7 - клетки, выполняющие функцию ксилемы, 8 - паренхимные клетки, 9 - механические клетки, 10 - ассимиляторы, // - ризоиды, 12 - колпачок, 13 - крышечка, 14 -- эпифрагма, 15 - стенка урночки, 16 - колонка, 17 - спорангий, 18 - апофиза, 19 - ножка.

Происхождение мохообразных еще не выяснено.

1.Одни авторы филогенетических систем выводят их из риниеобразных. Они основываются на сходстве структуры спорангия и устьиц риниеобразных и сфагновых мхов. Более примитивное строение мохообразных объясняют как:вторичное в связи с возвратом к водным местообитаниям.

2.Более мотивирована концепция другой группы ученых: мохообразные происходят непосредственно от водорослей. В этом случае предполагается, что риниеобразные и папоротникообразные также возникли от водорослей, и представляют собой особую параллельную ветвь развития, где про­грессировал другой тип чередования фаз в жизненном цикле с доминированием спорофита. Предковыми формами этой линии, которая оказалась исключительно прогрессивной, по-видимому, были водоросли, у которых спорофаза и гаметофаза представлены разными индивидуумами, развивающимися независимо друг от друга и не различающимися между собой и морфологически.



ОТДЕЛ ПЛАУНООБРАЗНЫЕ - LEPIDOPHYTA

Плаунообразные представляют мелколистную линию эволюции. Появление их датируют силурским периодом палеозойской эры. Первые плаунообразные были травянистыми растениями, затем возникали одревесневающие формы. Ныне живущие плаунообразные вместе со многими известными ископаемыми видами представляют значительное разнообразие жизненных форм. Среди них встречаются деревья, кустарники, травы. Органы спорофита - корень, стебель и мелкие, иногда чешуевидные листья, слабо дифференцированные, с одной - двумя неветвящимися жилками. Они представляют собой по существу выросты стебля - филлоиды. Поэтому побеги плаунообразных не имеют хорошо выраженных узлов и междоузлий. Стебли и корни характеризуются ди-томическим ветвлением. Спорангии или одиночные, расположенные на верхней стороне листьев (спорофиллюв), или собраны в колоски. Древовидные плаунообразные были широко и обильно распространены в середине каменноугольного периода, а затем вымерли. Травянистые формы оказались более пластичными и дошли до наших дней. Отдел Плаунообразные чаще всего подразделяют на 3 класса: Плауновидные, Чешуедревовидные и Полушниковидные.

КЛАСС ПЛАУНОВИДНЫЕ - LYCOPODIINAE

Род плаун - Licopodium включает 400 видов. На территории России представлен 14 видами. Наиболее широко распространен плаун булаво­видный - L. clavatum. Встречается преимущественно в хвойных лесах. Из других видов можно отметить плаун-баранец - L. selago (листвен­ные леса, альпийские и субальпийские луга), плаун обоюдоострый - L. anceps (сосновые леса).

Рассмотрим плаун булавовидный - L. clavatum

Рис. 127. Жизненный цикл плауна булавовидного - L усо podium clavatum: £--деление зиготы, 2 - зародыш спорофита, 3- взрослое растение спорофита, 4 - спорофилл со спорангием, 5 - спорогенная клетка, 6-8 - развитие спор из спорогенной клетки путем мейоза, 9 - спора, 10 - прорастание споры, образование протонемы, // - гаметофит с архегониями и анте-ридиями, 12 - архегоний с яйцеклеткой, 13 - антеридий со сперматозоидами, 14 - сперматозоид,

15 - оплодотворение

Спо­рофит представлен многолетним вечнозеленым растением. Стебель сте­лется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально располо­женными мелкими ланцетно-линейными листьями. На поперечном сече­нии стебля можно рассмотреть структуру стелы (центрального цилинд­ра), напоминающую концентрический проводящий пучок, и кору. Вто­ричный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления сте­лы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо разви­тыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках, на их оси сидят спорофиллы, со спорангиями на верхней стороне. После редукци­онного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы. Споры со­держат до 50% жирного невысыхающего масла. Споры попадают на зем­лю и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12- 20 лет, развивается гаметофит. По форме, он напоминает луковичку, позднее разрастается до 2-3 см в диаметре и имеет блюдцевидную фор­му. Гаметофит имеет ризоиды, но лишен хлоропластов. Клетки, распо­ложенные под эпидермой, содержат мицелий гриба (симбиоз). Однако у некоторых видов гаметофит развивается на поверхности почвы, и тог­да в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии рас­положены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии - колбовидной. Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Из зиготы развивается зародыш. За­родыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то ме­ре питается за его счет. Вскоре его корни проникают в почву, и начина­ется долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Хозяйственное значение плаунов невелико. Они не поедаются живот­ными. Издавна используются лишь споры плаунов, содержащие невысы­хающее масло. Их применяют в медицине в качестве детской присыпки. Иногда споры плауна используют при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь легко отделялась от формы.

КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ - EQUISETINAE

В современной флоре класс представлен одним семейством Хвощевые - Equisetaceae. В составе семейства только один род хвощи. Другие роды семейства давно вымерли. Общее число видов 30- 35. Распространены они на всех континентах мира (кроме Австралии) до- .вольно широко, преимущественно в условиях влажных местообитаний. В России 13 видов. Совре­менные хвощи - сугубо травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12 м). Это лазающие растения тропического леса с тонкими стеблями. Большинство хвощей имеет однолетние надземные побеги, только немногие вечнозеленые (в лесной зоне широко распространен вечнозеленый хвощ зимующий - Е. hiemale). Стенки клеток эпидермы часто инкрустированы кремнеземом, что обесценивает кормовое значение хвощей.

Подземная часть представлена сильно развитым корневищем. Боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ и у некоторых превращаются в клубни, которые служат также и органами вегетативного размножения. От горизонтального корневища отходят надземные побеги. Все побеги и корневища нарастают верхушкой.У хвоща полевого рано весной развиваются неветвящиеся бесхлорофилльные побеги. На верхушке они несут спороносные колоски (рис. 202, Б).Спорангии расположены на особых спорангиофорах 1 (рис. 202, В) У современных хвощей все споры морфологически одинаковы и обоеполы. После созревания спор спороносные побеги отмирают. Зеленые вегетативные побеги типичным мутовчатым ветвлением появляются позднее и вегетируют до поздней осени, но развиваются из того же корневища, что и спороносные (рис. 202, А). Снабженные элатерами споры хвоща полевого прорастают на почве в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, морфологически различных. Одни из них - мужские с антериями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие -женские, с архегониями. Последние более рассеченной формы(202, Д) Некоторые виды хвощей имеют важное значение как кормовые растения: хвощ ветвистый - Е. ramosissimum, хвощ пятнистый - Е. variega-~:, хвощ зимующий - Е. hiemale. Встречаются и ядовитые виды:

Рис. 202. Хвощ полевой - Equisetum arvense. A - вегетативный побег; Б - спороносный побег; В - спорангиофор со спорангиями (внешний вид и поперечный срез); Г -спора;

Д - гаметофиты (мужской и женский):

/ - корневище, 2 - спороносный колосок, 3 - щиток, 4 - спорангий, 5 - ножка, 6 - перина, 7 - элатеры, 8 -> антеридий, 9 - архегоний

хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosum и др. Хвощ полевой - Е. arvense нередко встречается в посевах как злостный сор­няк, причем его кормовые качества оспариваются.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - PTEROPHYTA

Общее число видов около 15 тыс. Это наиболее обширный отдел среди высших споровых. Распространены на всех континентах мира, но пре­имущественно в тропиках. Многие виды вымерли. Первые папоротнико­образные представлены главным образом деревьями, иногда крупными. В тропических лесах Австралии и Новой Зеландии в наши дни произрас­тают древовидные папоротникообразные, достигающие 20 м высоты. Стволы древовидных видов колонновидные, не ветвящиеся, как у неко­торых покрытосеменных, например у пальм. Общее направление эволю­ции папоротникообразных - от древовидного прямостоячего радиально-симметричного тела спорофита к травянистому простертому - дорзовентральному

Таблица 3.7. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Отдел Pteridophyta (папоротникообразные)

Общие признаки

Чередование поколений, при котором доминирует спорофитное поколение Гаметофит редуцирован до крошечного, простого заростка У спорофита есть настоящие корни, стебли и листья с проводящими тканями


Класс Lycopsida (плауновидные)-плауны


Класс Sphenopsida (клинолистовидные, членистые) - хвощи


Класс Pteropsida (папоротниковидные) -папоротники

Листья сравнительно небольшие (микро-филлы) 1 * и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые и разноспоровые формы Спорангии обычно в спороносных шишках (стробилах)

Примеры: Selaginella - разноспоровый плаун

Lycopodium - равноспоровый плаун


Листья сравнительно небольшие (микрофиллы) 1 * и расположены мутовками вокруг стебля

Равноспоровые

Спорангии в спороносных шишках

(стробилах) на хорошо заметных

спорангиофорах

Примеры: Equisetum (единственный род, сохранившийся до наших дней)


Листья сравнительно крупные (макрофиллы) 1 \ называются вайями и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые (преимущественно) Спорангии обычно собраны в кучки (сорусы)

Пример: Dryopteris filixmas (мужской папоротник, щитовник) Pteridium (папоротник-орляк)


Микрофиллы - листья, имеющие одиночную центральную жилку. Обычно небольшие. Макрофиллы-листья имеющие разветвленные жилки. Крупные.

Рис. 203. Выводковые почки Папоротникообразных - Pterophyta. Л - цистоптериса луко­вичного - Cystopteris bulbifera; Б - асплениума - Asplenium viviparum: I - выводковые почки, 2-3 - фазы прорастания выводковых почек

Редукция вегетативного тела произошла вследствие приспособления к эпифитному и геофитному образу жизни в условиях умеренного и холодного континентального климата.

От предыдущих высших споровых папоротникообразные отличаются крупнолистностью (мегафиллией). Однако у них листья особого рода. Они длительно нарастают верхушкой, а не основанием, выводковые поч­ки закладываются в мезофилле листа (рис. 203). Есть все основания считать листья папоротникообразных гомологами стеблей (кладодия­ми). Поэтому их часто называют вайями, или плосковетками. На нижней стороне вай расположены спорангии. Чаще всего они группируются куч­ками - сериями. Тогда спорангии бывают покрыты покрывальцем -индузием (см. рис. 207). Иногда же спорангии свободно рассеяны на нижней поверхности листьев. Полагают, что изначально вайя была одно­временно и фотосинтезирующим, и спороносным органом. Позднее про­изошла дифференциация: верхние вайи специализировались для спороношения (см. рис. 208). В других случаях наблюдается специализация да­же отдельных участков одной вайи(осмунда). Стробил - спороносный колосок, столь характерный для предыдущих споровых, у лептоспорангиатных папоротников отсутствует. Спорофит -сложно устроенное растение. От корневища почти вертикально отходят вайи, а вниз- прида­точные корни, которые, как и корневище, состоят из хорошо дифферен­цированных тканей.

Споры, полученные в результате редукционного деления (п хромо­сом), рассеиваются благодаря разрыву стенки спорангия. Число спор на одном растении исчисляется десятками и сотнями миллионов, а иногда и миллиардами. Гаметофит обоеполый, изредка раздельнополый, напри­мер у водных папоротников. Форма гаметофита довольно однообразна: у наших видов чаще всего сердцевидная (см. рис. 207), у тропических - в виде ветвистой пластинки или нитевидная. Из зиготы формируется за­родыш спорофита (2 п хромосом). Зародыш (рис. 204), кроме обычных частей, имеет гаусторию - ножку, которой он внедряется в ткани гаметофита и поглощает пищу.

Рис. 37. Зародыш спорофита адиантума - род Adianthum (поперечный срез):

/ - пластинка гаметофита, 2 - ризоиды, 3 - неоплодотворенные архегонии, 4 -

гаустория заро­дыша, 5 - зародышевый корешок, 6 - первый лист зародыша

Зародышевый корешок вскоре редуцируется, и на смену ему возникают придаточные корни.

Гаметофит приспособлен к жизни в условиях обильной влаги (как водоросли), спорофит - сухопутное растение. Некоторое исключение со­ставляет спорофит водных папоротников. Таким образом, приспособи­тельная эволюция папоротникообразных к сухопутным условиям шла по линии спорофита. Однако папоротникообразные не могли завоевать су­шу, поскольку гаметофит остановился на уровне водорослевого периода существования. Половой процесс у них, как у водорослей и мохообраз­ных, неминуемо связан с водной средой.

Папоротникообразные подразделяют на 3 класса: Первопапоротники, Настоящие папоротники, Лептоспорангиатные папоротники.

КЛАСС ПЕРВОПАПОРОТНИКИ - PRIMOFILICIDAE

Разнообразная, но слабо изученная группа ископаемых папоротнико­образных. Общее число видов 60. Основные черты строения: дихотоми­чески ветвящиеся стебли; спорангии возникают из группы клеток на кон­цах веточек, как у риниеобразных, и лишены индузия; стенка спо­рангия многослойная, без кольца утолщения, способствующего разрыву и рассеиванию спор. Наиболее примитивные похожи на риниеоб­разных, которые вероятнее всего и являются родоначальниками папо­ротникообразных.

КЛАСС НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ - EUFILIС IDAE

Из числа современных папоротникообразных это наиболее древняя и наиболее примитивная группа. Здесь объединены виды, которые имеют спорангии с многослойной стенкой, как первопапоротники. Наибольшего расцвета они достигли в палеозойскую эру. Сейчас это уже угасающая ветвь развития. Общее число видов около 300. Класс включает 2 поряд­ка: Ужовниковые и Мараттиевые.

Порядок Ужовниковые - Ophioglossales с одним семейством Ужов­никовые - Ophioglossaceae, которое содержит 3 рода. Общее число ви­дов около 90. Жизненные формы: травянистые растения (иногда вечнозе­леные), эпифиты. Распространены по земному шару в тенистых лесах, но приурочены к северной умеренной зоне (род ботрихиум) или тропиче­ской (роды ужовник и гельминтостахис).

Типичный представитель класса - ужовник обыкновенный - Ophioglossum vulgatum(рис.205,А). Встречается, хотя и изредка, но почти повсеместно в лесах, на сырых местообитаниях от Северной Африки до Скандинавии.

Рис. 205. Ужовник обыкновенный - Ophioglossum vulgatum (Л); гельминтостахис цей­лонский- Helminthostachys zeylonica (Б): 1 - спорангий

В России преимущественно по мшистым луговинам. Это не­большое растение до 10-15 см высоты с почти вертикальным корневи­щем. Важно отметить один из признаков сходства с уже рассмотренными высшими споровыми растениями: наличие простого или ветвистого «спо­роносного колоска». Колосок этот на более или менее длинной ножке. У ужовниковых развиты придаточные корни, обычно мясистые, лишен­ные корневых волосков (микориза). По-видимому, ужовниковые - пря­мые потомки первопапоротников.

Порядок Мараттиевые - Marattiales с одним семейством Мараттиевые - Marattiaceae и с шестью родами. Много ископаемых видов извест­но из каменноугольного периода палеозойской эры. Распространение - влажные тропические леса обоих полушарий. Это многолетние растения, то мелкие травянистые, то крупные одревесневшие. Стебли прямостоя­чие, неветвящиеся, иногда сильно укороченные. Иногда же стебель силь­но редуцирован и имеет вид дорзовентрального, слабо ветвящегося кор­невища. Вайи перистые, реже цельные. В отдельных случаях они дости­гают огромной величины - 4-5 м (роды макроглоссум, мараттия и др.)« Спорангии в сориях, у более современных форм они срастаются в синан-гии \ Стенка спорангия во всех случаях многослойная. Гаметофиты на­земные, многолетние, крупные - до 3 см.

КЛАСС ЛЕПТОСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ - LEPTOFILICIDAE

Класс объединяет подавляющее большинство современных папорот­никообразных. Лептоспорангиатные папоротники представляют значи­тельное разнообразие жизненных форм: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Особенно велико значение их в сложении растительных сообществ тропического леса. Однако и в умерен­ной зоне, особенно во влажных местообитаниях, лептоспорангиатные па­поротники иногда играют видную роль. Подавляющее большинство видов равноспоровые, вполне сухопутные растения (спорофит!). Они формиру­ют порядок Собственно папоротники (около 10 тыс. видов). Остальные (около 120 видов) - разноспоровые, водные и водно-болотные растения объединены в порядок Водные папоротники.

Порядок Собственно папоротники - Filicales. Большинство - много­летние корневищные травы. В тропической флоре встречаются прямосто­ячие деревья и лианы. Общие признаки с

ледующие: а) ярко выраженная

Рис. 206. Орляк - Pteridium aquilinum. A - спорофит; Б - часть вайи с сорпями; В - часть корневища; Г - поперечный срез корневища (схема); Д - проводящий иучт

(поперечный срез):

/ - кора (наружная и внутренняя), 2 - механическая ткань, S -проводящий пудок, 4 - эндодеркж, 5 - перицикл, 6 - флоэма» 7 - ксилема

э ис. 207. Мужской папоротник - Dryopteris fillx-mas. A - спорофит; Б - часть вайи: сориями; В - поперечный срез вайи с сорием; Г - спорангии; Д - спора; Е - про­тонема; Ж - гаметофит; 3-антеридий; И - архегонии; /С-молодой спорофит:

1 - плацентал 2 * * ножка спорангия, 3 - спорангий, 4 - индузий, 5 -* кольцо утолщения, 6 - ризоиды.

7 - антеридии, 8 = архегонии

крупнолистность - мегафиллия, причем вайи, несомненно, стебле­вого происхождения; б) у боль­шинства внетропических видов стебли распростертые, укорочен­ные, с хорошо выраженным дор-зовентральным строением: вайи развиваются исключительно на верхней стороне, а придаточные корни - на нижней; в) обычно стебли погружены в почву и бо­лее или менее преобразованы в корневища; г) зрелые спорангии имеют оболочку из одного слоя клеток и кольцо утолщения, спо­собствующее ее разрыву; д) спо­рангии образуются на нижней стороне ассимилирующих вай, иногда на особых спорофиллах, но никогда не бывают собраны в спороносные колоски; е) гаметофиты обычно состоят из одного слоя клеток, наземные, хлорофил-лоносные.

На территории СССР известно около 120 видов этого порядка. Многие из них широко распрост­ранены. Некоторые же виды, на­пример орляк - Pteridium aquiliпит, нередко выступают в качест­ве доминирующих растений в светлых лесах (рис. 206). Вайи на

длинных черешках, крупные, одиночные, наверху тройчаторассеченные. Корневища мощные, содержатбольшое количество запасных веществ, простираются горизонтально на значительной глубине (до 25-30 см). Осевые органы орляка, как и корневище, имеют сложное микроскопиче­ское строение в связи с хорошо дифференцированными тканями и широ­ким разнообразием гистологических элементов. Широко распространен во влажных лесах папоротник мужской-Dryopteris filix-mas (рис. 207). Оригинальным строением из-за специализации вай отличается страусник - Matteuccia struthiopteris (рис. 208).

Это один из наиболее декора­тивных папоротников в нашей флоре.

Порядок Водные папоротники - Hydropteridales. В порядке объеди­нено 3 семейства: Марсилиевые - Marsiliaceae, Сальвиниевые - Salvi-niaceae и Азолловые - Azollaceae. Общее число видов ПО. Это растения преимущественно водно-болотных местообитаний тропических и субтро­пических лесов. В дельте Волги, на Северном Кавказе, в Карпатах встре­чается представитель первого семейства - марсилия четырехлистная - Marsilia quadrifolia. Еще более продвинута на север и часто встречается сальвиния плавающая - Salvinia natans из семейства Сальвиниевые. Характерная их особенность - разноспоровость и соответственно нали­чие микро- и мегаспорангиев. В мегаспорангии находится по одной мега­споре, в микроспорангиях образуется много микроспор. Микро- и мега­спорангии развиваются в спорокарпиях, аналогичных сориям. У водных папоротников наблюдается дальнейшая редукция гаметофитов. Так, вегетативная часть мужского гаметофита представлена лишь дву­мя клетками. Женский гаметофит настолько мал, что значительная часть

Рис. 208. Страусник обыкновенный - Mat­teuccia struthiopteris. A - спорофит; Б -

часть вайи с сорием; В - срез сория: 2 - стерильный лист, 2 - спорфилл, 3 - спорангии

его помещается в оболочке мегаспоры. На первых фазах, пока еще не сформировались вегетативные органы, спорофит питается за счет зеле­ного женского гаметофита. Тесная взаимосвязь мегаспоры, женского гаметофита и нового молодого спорофита водных папоротников проливает свет на происхождение семян.

Значение папоротникообразных в природе велико. Нередко они высту­пают в роли важнейшего компонента многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов, а также северных, пре­имущественно широколиственных. Папоротникообразные - один из важных объектов декоративного цветоводства. В условиях закрытого грунта, оранжерей и комнатного озеленения культивируют особенно эф­фектный эпифит - платицериум (род Platicerium) и целый ряд кор­невищных видов: птерис (род Pteris), асплениум (род Asplenium) и др. В открытом грунте наиболее обычны чистоуст (род Osmunda) и страусник (род Matteuccia).

Голосеменные - древние растения, их ископаемые остатки находят в слоях девонского периода палеозойской эры. Многие виды и даже це­лые порядки, например семенные папоротники, кордаиты, известны ис­ключительно как ископаемые. В настоящее время в мировой флоре на­считывается около 600 видов голосеменных. Это преимущественно де­ревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистые фор­мы отсутствуют. Ветвление в основном моноподиальное. Стебель имеет вторичное утолщение, сосудов нет, древесина состоит только из трахеид. Голосеменные делятся на две группы: одни имеют крупные рассеченные листья, похожие на листья пальм, или папоротников, другие - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные за неболь­шим исключением - вечнозеленые растения. Корни - главный и боко­вые, с микоризой. Один из наиболее важных признаков всех голосемен­ных- наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет со­бой мегаспорангий, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто, на мегаспорофиллах, и из них после оплодотворения развиваются семена. Сравнительный анализ соотношения в жизненном цикле гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз, а также структуры органов полового размножения и хо­да полового процесса у голосеменных и смежных с ними групп растений дает представление о степени родства голосеменных и папоротникообраз­ных, с одной стороны, и голосеменных и покрытосеменных - с другой.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных на примере со­сны обыкновенной - Pinus sylvestris. Спорофит - это дерево до 50 м высоты, достигающее возраста 400 лет. Побеги двух видов - удлинен­ные и укороченные. Спорообразование начинается примерно на 30-40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различаю­щиеся между собой, но образующиеся на одном растении: мужские, рас­положенные группами, и женские - одиночные (рис. 43).

Мужская шишка (длина 4-5 мм, ширина 3-4 мм) возникает в пазу­хе чешуйки, на месте укороченного побега. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофиллы яй­цевидной формы, тонкие, плоские, с двумя микроспорангиями (пыльни­ками) на нижней стороне. К осени в микроспорангии заканчивается обособление

Рис. 43. Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris. A - ветка спорофита с шишками; Б - молодая женская шишка (часть продольного среза); В - семенная чешуйка с се­мязачатками; Г - семязачаток (продольный срез); Д - мужская шишка (часть про­дольного среза); Е - микроспорофилл (продольный срез); Ж-пыльцевое зерно; 3 -

семя (продольный срез); И-семенная чешуйка зрелой шишки:

/ - группа мужских шишек, 2 - молодая женская шишка, 3 -» зрелые женские шишки; 4 - интегу-мент, 5 - микропиле, 6 - нуцеллус, 7 - эндосперм (женский гаметофит), 8- архегоний, 9 - пыль­цевая трубка со спермиями, 10- микроспорангий, // - экзина, 12- интина, 13 - воздушный мешок, 14 - вегетативная клетка, 15 - антеридиальная клетка, 16 - проталлиальные клетки, 17 - кожура семени, 18 - зародышевый корешок, 19 - семядоли, 20 - гипокотиль

материнских клеток микроспор. Они окружены тапетумом. Весной происходит редукционное деление. В результате каждая дипло­идная материнская клетка образует четыре микроспоры (рис. 44). Мик­роспора одноядерна, одета двумя оболочками - интиной и экзиной. Она несет два сетчатых воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения экзины и интины. Здесь же, в микроспорангии, происходит прорастание микроспоры и развитие мужского гаметофита, называемо­го пыльцой. Он развивается внутри оболочек микроспоры и редуцирован в еще большей мере, чем у рассмотренных ранее разноспоровых расте­ний. Сначала в результате деления ядра микроспоры образуются две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают. Эти эфемерные клет­ки - единственные вегетативные клетки заростка. Затем ядро микро­споры делится еще раз, и вновь появляются две клетки: антеридиальная и вегетативная. Мужской гаметофит полностью лишен антеридиев. По­кровы оболочки микроспоры становятся покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью и пыль­ца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т. е. на женских шишках внутри семязачатка. Развитие микро­спор и структура пыльцы у всех голосеменных более или менее однооб­разны.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Строе­ние их более сложно и они относительно больших размеров, чем мужские шишки

Рис. 44. Развитие мужского гаметофита (пыльцы) сосны обыкновенной - Pinus sylvestris. A - деление материнской клетки; Б - тетрада микроспор; В - микроспора; Г - Е - образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж-прорастание пыльцы:

/-2 - проталлиальные клетки, 3 - антеридиальная клетка, 4 - вегетативная клетка, 5 -клетжа-ножка, 6 - спермагенная клетка

На главной оси находятся мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах развиваются крупные толстые чешуйки - се­менные. На верхней стороне семенной чешуйки, у ее основания, распо­ложены два семязачатка. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус по существу и есть мегаспорангий. Он имеет яй­цевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумект имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевходом. Вначале нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка, ко­торая и является единственной материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них дегенерируют, и только одна способна к развитию. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мега­спора многократно делится и формирует женский гаметофит, называемый здесь эндоспермом. Отметим, что у голосеменных эндосперм гаплоидный Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, образуются два архегония (рис.45,43, Г). Архегонии голосеменных значительно редуцированы по сравнению с папоротникообразными. Хо­рошо развита лишь яйцеклетка. Брюшная канальцевая клетка дегенери­рует задолго до оплодотворения, шейка состоит из 8-12 клеток, шейковые канальцевые клетки не образуются. Таким образом, сосна по жен­ской линии является внутреннезаростковым растением.

Рис. 45. Развитие женского гаметофита (эндосперма) сосны обыкновенной - Pinus

1 - археспориальная клетка, 2 - тетрада мегаспор, 3 - деление мегаспоры, 4 - женский гаметофж-(эндосперм), развившийся из мегаспоры

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавлива­ется каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле (опыление). Под­сыхая, она затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыль­цевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку (см. рис. 44, Ж), которая внедря­ется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антеридиальная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки развиваются два спермия - мужские гаметы, лишенные жгутиков. Пыльцевая трубка представляет собой новообразование в связи с утра­той подвижности гамет. Через шейку архегония она достигает яйцеклет­ки, приобретает повышенный тургор, кончик ее лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Вегетативное ядро разрушает­ся. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки (оплодотворение), а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из образовавшейся зиготы (диплоид) тотчас начинает развиваться зародыш. Развитие зародыша идет за счет запасных ве­ществ эндосперма. На нуцеллус часто попадает несколько пылинок. Иногда могут быть оплодотворены оба архегония. Однако полноценный зародыш бывает только от одной зиготы. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (от 5 до 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который потребляется при про­растании. Интегумент образует твердую кожуру. Так образуется семя. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуйке, из ткани которой развивается крыловидная пленка, способствующая распространению се­мян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4-6 см, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительно находиться в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

Очевидно, голосеменные произошли от каких-то групп высших споро­вых растений, существовавших в девонском периоде. Образование семе­ни определило громадные преимущества голосеменных перед споровы­ми, что позволило им занять господствующее положение на суше уже в мезозойской эре. По

Какая наука изучает многообразие организмов и объединяет их в группы на основе родства: 1) морфология; систематика; 3) экология; 4) ботаника. Способность

растений скрещиваться и давать плодовитое потомство – это основной признак: 1) рода; 2) отдела; 3) класса; 4) вида. Если на гаметофите развиваются только архегонии, то он называется: 1) обоеполым; 2) мужским; 3) женским; 4) спорофитом. Что представляет взрослое растение у голосеменных: 1) спорофит; 2) гаметофит; 3) слоевище; 4) архегоний. Назовите структурные компоненты клеток зелёных водорослей, в которых происходит фотосинтез: 1) вакуоли; 2) хлоропласты; 3) хромотафоры; ; 4) ядра. Назовите зелёную водоросль, у которой имеется красный «глазок» для восприятия света: 1) хлорелла; 2) хламидомонада; 3) спирогира; 4) улотрикс. Что можно сказать о наличии жгутиков у хламидомонады: 1) отсутствуют; 2) есть 2 жгутика; 3) есть 4 жгутика; 4) имеются реснички. Как называется тело ламинарии: 1) корпус; 2) хроматофор; 3) слоевище; 4)эндосперм. Назовите способ размножения хламидомоныды, при котором образуются зигота: 1) бесполое; 2) половое. Что из перечисленного характерно для кукушкина льна: 1) имеет корни; 2) многолетнее растение; 3) однодомное растение; 4) относится к покрытосеменным. Назовите особенность, характерную для сфагнума: 1) каждый лист состоит из клеток двух разных типов – зелёных живых и бесцветных мертвых; 2) хорошо развиты ризоиды; 3) крупные широкие листья; 4) споры не образуются. Что образуется из проросшей споры у кукушкина льна: 1) зигота; 2) зародыш; 3) протонема; 4) зрелое растение. Какие растения относят к семенным: 1) моховидные; 2) плауновидные; 3) хвощевидные; 4) папоротниковидные; 5)хвойные. Назовите стадию развития папоротника, из которой формируется заросток: 1) спора; 2) зигота; 3) зародыш; 4) яйцеклетка. Назовите растение, у которого развиваются весенние спороносные и летние фотосинтезирующие побеги: 1) папоротник щитовник мужской; 2) плаун булавовидный; 3) хвощ полевой; 4) кукушкин лён. Как называют орган, в котором у папоротника развиваются сперматозоиды: 1) архегоний; 2) антеридий; 3) спорангий; 4) семенник. Где у хвоща полевого в основном происходит фотосинтез: 1) в стеблях; 2) в листьях; 3) в корневище; 4) в спороносных колосках. Назовите особенность расположения хвоинок сосны обыкновенной: 1) отходят непосредственно от молодых ветвей; 2) отходят от мелких чешуйчатых бурых листочков; 3) отходят от укороченных побегов; 4) отходят крупным пучком. Где у сосны образуются яйцеклетки и питательная ткань – эндосперм: 1) на чешуйках мужских шишек; 2) в спорангиях; 3) в семязачатках; 4) на заростке. Сколько лет живут хвоинки лиственницы: 1) менее 1 года; 2) 2-3 года; 3) 4-5 лет; 4) 5-7 лет. Назовите значение хвоинок сосны: 1) увеличивают фотосинтезирующую поверхность; 2) защищают от поедания животными; 3) позволяют экономить воду и легко переносить засуху; 4) не затеняют ближайшие хвоинки. Назовите структуру у сосны обыкновенной, оболочка которой формирует два пузырька, наполненные воздухом: 1) семязачаток; 2) пылинка; 3) чешуя женских шишек; 4) семя.

Что из перечисленного ниже для хвойных не характерно: 1) образование семян; 2) образование смолы; 3) образование мужских и женских шишек; 4) настоящие сосуды, обеспечивающие быстрое перемещение воды.



Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!